As papilas renais são as estruturas anatômicas do parênquima renal onde o processamento do fluido tubular filtrado nos glomérulos é concluído. O líquido que sai das papilas e entra nos cálices menores é a urina final, que será conduzida sem modificações para a bexiga urinária.
Como as papilas fazem parte do parênquima renal, é necessário saber como este se organiza. Uma seção do rim ao longo de seu longo eixo nos permite reconhecer duas bandas: uma superficial - chamada de córtex e outra mais profunda, conhecida como medula, da qual fazem parte as papilas.
Estrutura do rim de um mamífero. Cada uma das "pirâmides" desenhadas na estrutura interna do rim corresponde a uma papila renal (Fonte: Davidson, AJ, Mouse kidney development (15 de janeiro de 2009), StemBook, ed. The Stem Cell Research Community, StemBook, doi / 10.3824 / stembook.1.34.1, http://www.stembook.org. Via Wikimedia Commons) O córtex renal é uma camada superficial onde os glomérulos são encontrados e a maior parte do sistema tubular que está associado a cada um deles para constituir um néfron: o túbulo proximal, a alça de Henle, os túbulos distais e os ductos de conexão. Cada rim tem um milhão de néfrons
Dentro do próprio córtex, alguns milhares desses dutos de conexão (néfrons) levam a um ducto mais espesso chamado coletor cortical, que corre radialmente em profundidade e entra na medula renal. Este tubo com os néfrons que recebe é um lóbulo renal.
A medula renal não é uma camada contínua, mas está organizada como em massas de tecido em forma de pirâmides ou cones cujas amplas bases estão orientadas para fora, em direção ao córtex, com o qual se limitam, enquanto seus vértices apontam radialmente para dentro se introduzindo nos cálices menores.
Cada uma dessas pirâmides medulares representa um lobo renal e recebe os dutos coletores de centenas de lóbulos. A porção mais superficial ou externa de cada pirâmide (1/3) é chamada de medula externa; o mais profundo (2/3) é a medula medular e inclui a região papilar.
Características e histologia
Os componentes mais importantes das papilas são os ductos papilares de Bellini, que dão o toque final ao fluido tubular que recebem. Ao final do percurso pelos ductos papilares, esse líquido, já convertido em urina, é despejado em um cálice menor e não sofre mais modificações.
Os ductos papilares relativamente grossos são as porções terminais do sistema tubular renal e são formados pela união sucessiva de cerca de sete ductos coletores, saindo do córtex e entrando nas pirâmides, eles passaram do cortical para o medular.
Os orifícios da boca dos vários ductos Bellini de uma papila dão ao seu revestimento mucoso uma aparência de lâmina perfurada, por isso é conhecida como lâmina cribosa. Através desta placa cribriforme, a urina é vertida para o cálice.
Anatomia de um rim humano (Fonte: Arcadian, via Wikimedia Commons)
Além dos ductos de Bellini, as extremidades das alças longas de Henle também são encontradas nas papilas, membros daqueles néfrons cujos glomérulos estão localizados no córtex que limita imediatamente a medula. Os néfrons, portanto, são chamados de justamedulares.
Outro componente adicional das papilas são os chamados vasos retos, que se originam nas arteríolas eferentes dos néfrons justamedulares e descem diretamente para o final das papilas, então sobem direto de volta ao córtex.
Tanto as alças longas de Henle quanto os vasos retos são dutos cujos segmentos iniciais descem até as papilas, e ali se curvam para retornar ao córtex, seguindo um caminho ascendente paralelo ao descendente. O fluxo através de ambos os segmentos é considerado contra-corrente.
Além dos elementos mencionados, também é descrita a presença nas papilas de um conjunto de células sem organização histológica precisa e que recebe o nome de células intersticiais, de função desconhecida, mas que podem ser precursoras em processos de regeneração de tecidos.
Gradiente hiperosmolar na medula renal
Uma das características mais marcantes da medula renal, que atinge sua expressão máxima nas papilas, é a existência de um gradiente hiperosmolar no líquido intersticial que banha os elementos estruturais descritos.
Deve-se notar que os fluidos corporais geralmente estão em equilíbrio osmolar, e é esse equilíbrio que determina a distribuição da água nos diferentes compartimentos. A osmolaridade intersticial, por exemplo, é a mesma em todo o córtex renal e igual à do plasma.
No interstício da medula renal, curiosamente, no caso do mesmo compartimento, a osmolaridade não é homogênea, mas aumenta progressivamente de cerca de 300 mosmol / l próximo ao córtex, para um valor, na papila humana, de cerca de cerca de 1200 mosmol / l.
A produção e manutenção desse gradiente hiperosmolar é, em grande parte, resultado da organização em contracorrente já descrita para alças e vasos retos. As alças ajudam a formar um mecanismo multiplicador de contracorrente que cria o gradiente.
Se a organização vascular fosse como a de qualquer outro tecido, esse gradiente se dissiparia porque a corrente sanguínea carregaria os solutos para longe. Os vidros retos fornecem um mecanismo de troca de contracorrente que evita retrolavagem e ajuda a preservar o gradiente.
A existência do gradiente hiperosmolar é uma característica fundamental que, como se verá a seguir, se soma a outros aspectos que permitem a produção de urina com osmolaridades e volumes variáveis e ajustados às necessidades fisiológicas impostas pelas circunstâncias.
Recursos
Uma das funções das papilas é contribuir para a formação do gradiente hiperosmolar e determinar a osmolaridade máxima que pode ser alcançada em seu interstício. Intimamente ligada a esta função está também a de ajudar a determinar o volume urinário e sua osmolaridade.
Ambas as funções estão associadas ao grau de permeabilidade que os ductos papilares oferecem à uréia e à água; permeabilidade que está associada à presença e aos níveis plasmáticos de hormônio antidiurético (ADH) ou vasopressina.
Ao nível do interstício papilar, metade da concentração osmolar é NaCl (600 mosmol / l) e a outra metade corresponde à uréia (600 mosmol / l). A concentração de ureia nesse local depende da quantidade dessa substância que consegue atravessar a parede do ducto papilar para o interstício.
Isso ocorre porque a concentração de ureia nos dutos coletores aumenta à medida que a água é reabsorvida, de modo que quando o líquido atinge os dutos papilares sua concentração é tão alta que, se a parede permitir, se difunde através de um gradiente químico para o interstício.
Se não houver ADH, a parede é impermeável à uréia. Nesse caso, sua concentração intersticial é baixa e a hiperosmolaridade também é baixa. O ADH promove a inserção de transportadores de ureia que facilitam a saída da ureia e seu aumento no interstício. A hiperosmolaridade é então maior.
A hiperosmolaridade intersticial é muito importante, pois representa a força osmótica que permitirá a reabsorção da água que está circulando pelos ductos coletor e papilar. A água que não é reabsorvida nesses segmentos finais acabará sendo excretada na forma de urina.
Mas para que a água passe pela parede dos dutos e seja reabsorvida pelo interstício, é necessária a presença das aquaporinas, que são produzidas nas células do epitélio tubular e são inseridas em sua membrana pela ação do hormônio antidiurético.
Os dutos papilares, portanto, atuando em conjunto com o ADH, contribuem para a hiperosmolaridade da medula e a produção de urina de volumes e osmolaridades variáveis. Com ADH máximo, o volume da urina é baixo e sua osmolaridade é alta. Sem ADH, o volume é alto e a osmolaridade é baixa.
Referências
- Ganong WF: Renal Function and Micturition, in Review of Medical Physiology, 25th ed. Nova York, McGraw-Hill Education, 2016.
- Guyton AC, Hall JE: The Urinary System, em Textbook of Medical Physiology, 13ª ed, AC Guyton, JE Hall (eds). Philadelphia, Elsevier Inc., 2016.
- Koeppen BM e Stanton BA: Mecanismos de transporte renal: reabsorção de NaCl e água ao longo do néfron, In: Renal Physiology 5th ed. Filadélfia, Elsevier Mosby, 2013.
- Lang F, Kurtz A: Niere, em Physiologie des Menschen mit Pathophysiologie, 31 a ed, RF Schmidt et al (eds). Heidelberg, Springer Medizin Verlag, 2010.
- Silbernagl S: Die function der nieren, em Physiologie, 6ª ed; R Klinke et al (eds). Stuttgart, Georg Thieme Verlag, 2010.