- Caracteristicas
- Taxonomia
- Ciclo de vida
- Nutrição
- Reprodução
- Assexuado
- Sexual
- Doenças
- Nas plantas
- Outros fitopatógenos
- Em animais
- Referências
Os oomicetos ou bolores aquáticos (Oomycetes ou Oomycota) são um grupo de organismos tradicionalmente classificados entre os fungos. Entre as características compartilhadas pelos dois grupos de organismos (fungos e oomicetos) estão o tipo de crescimento, a forma de nutrição e o uso de esporos durante a reprodução. No entanto, estudos moleculares têm mostrado que oomicetos não estão relacionados a fungos verdadeiros.
Algumas espécies são parasitas de plantas, estando entre os patógenos mais devastadores das lavouras. As doenças que causam são a ferrugem das mudas, podridão das raízes, ferrugem das folhas e oídio.
Phytophthora infestans. Germinação direta de um esporângio por tubo germinativo. Fotografia de HD Thurston. Tirado e editado de apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx
A Grande Fome, ou Fome da Batata na Irlanda, foi causada por um oomiceta chamado Phytophthora infestans. O patógeno eliminou as plantações de batata irlandesa na década de 1840.
Naquela época, cerca de metade da população dependia exclusivamente dessa cultura para sua sobrevivência. A perda de safras fez com que quase um milhão de pessoas morressem de fome e um número semelhante fugisse da ilha em busca de melhores condições de vida.
Caracteristicas
Oomicetos são um grupo de organismos, principalmente aquáticos, que possuem uma parede celular composta por ß-glucanas, prolina e celulose. Seu ciclo de vida é predominantemente diplóide.
As hifas são multinucleadas ou cenocíticas e asept. O micélio produz septos apenas para separar o talo das estruturas reprodutivas.
A reprodução assexuada é por meio de esporos biflagelados (zoósporos) produzidos em zoosporângios. A reprodução sexual é heterogâmica e ocorre por injeção direta dos núcleos masculinos (= espermatozoides) do anterídio nos óvulos contidos na oogônia.
O tamanho típico do genoma dos oomicetos é de 50 a 250 Megabases (Mb), muito grande se comparado ao dos fungos, que é de 10 a 40 Mb.
Taxonomia
Tradicionalmente, os oomicetos eram classificados no reino dos fungos (Fungi). No entanto, estudos moleculares e bioquímicos os levaram a serem realocados para o Reino Protista. Eles pertencem ao filo Heterokontophyta, Classe Oomycota. A classe contém até o momento 15 pedidos.
Ciclo de vida
Na fase epidêmica, os oomicetos são dispersos pelo vento ou pela água, por meio de esporângios assexuados. Esses esporângios podem germinar diretamente, formando hifas invasivas.
A germinação do esporângio também pode ser indireta, liberando zoósporos móveis. Os zoósporos são atraídos para a superfície de futuros hospedeiros. Em algumas espécies, a germinação direta ou indireta do esporângio dependerá da temperatura ambiente.
Ao germinar, os esporângios e zoósporos formam tubos germinativos, que infectam por meio da formação de apressórios e estruturas de penetração.
Depois de penetrar, as hifas crescerão tanto inter quanto intracelularmente no hospedeiro. Após pelo menos 3 dias de crescimento, as hifas podem formar novos esporângios que se espalharão para infectar novos organismos.
A reprodução sexual ocorre por meio da produção de gametângios: oogônios e anterídios. Cada indivíduo geralmente produz antheridia e oogonia. Em algumas espécies, a reprodução deve ser cruzada (heterotálica), em outras pode haver autofecundação (homotálica).
Dentro do gametangia, ocorre a divisão meiótica. Uma ou mais oosferas são produzidas na oogônia. Espermatozóides flagelados estão ausentes em oomicetos. No antheridium, núcleos haplóides são formados. O antheridium cresce na oogônia e forma os tubos de fertilização. Os tubos de fertilização penetram nas oosferas, transferindo os núcleos haplóides.
Esses núcleos fertilizam as oosferas, dando origem a um oósporo diplóide de parede espessa. O oósporo liberado pode permanecer no meio por um longo tempo antes de germinar e produzir uma hifa que produzirá rapidamente um esporângio.
Nutrição
Muitos oomicetos são saprófitos, outros são parasitas. Algumas espécies combinam ambos os estilos de vida. As espécies parasitas se adaptaram para parasitar diferentes grupos de organismos, como plantas, nematóides, vertebrados e crustáceos.
Os organismos saprofíticos realizam uma digestão externa de seus alimentos, secretando enzimas e, subsequentemente, absorvendo as moléculas dissolvidas resultantes da digestão.
Oomicetos parasitas podem ser biotróficos, hemibiotróficos ou necrotróficos. As espécies biotróficas obtêm seus nutrientes de tecidos vivos por meio de uma hifa especializada chamada haustório.
Os hemibiotróficos se alimentam primeiro de tecido vivo e matam seu hospedeiro em um estágio posterior. Os necrotróficos secretam toxinas e enzimas que matam as células hospedeiras e, então, obtêm nutrientes delas.
Reprodução
Assexuado
Os oomicetos se reproduzem assexuadamente por meio de esporângios. Os esporângios formam esporos biflagelados chamados zoósporos. Em oomicetos, pode haver dois tipos de zoósporos, primários e secundários.
Os primários têm os flagelos inseridos no ápice. Zoósporos secundários, de aparência reniforme, têm flagelos inseridos lateralmente. Em alguns casos, os esporângios não formam esporos, mas germinam diretamente. Isso é considerado uma adaptação à vida terrestre.
Sexual
A reprodução sexual ocorre por meio da oogamia. A produção de gametas sexuais ocorre no gametangia. O gametângio feminino, ou oogônio, é geralmente grande e irá, por meiose, produzir várias oosferas. O macho, ou antheridium, produzirá núcleos haplóides.
O anterídio crescerá em direção ao oogônio e introduzirá, por meio de tubos de fertilização, os núcleos haplóides no oogônio. A forma como o anterídio se liga ao oogônio pode variar.
Em alguns casos, o antheridium une-se ao oogônio lateralmente, sendo denominado parágino. Em outros, o gamentagium masculino circunda a base do oogônio (anfiginum). A fusão do núcleo haplóide masculino com o núcleo da oosfera para dar origem a um oósporo diplóide ocorre no oogônio.
Doenças
Nas plantas
Algumas das doenças mais conhecidas causadas por oomicetos em plantas incluem requeima da batata, míldio das uvas, morte súbita do carvalho e podridão da raiz e do caule da soja.
Durante a infecção, esses patógenos alcançam a colonização de seus hospedeiros, modulando as defesas da planta por meio de uma série de proteínas efetoras de doenças.
Esses efetores são classificados em duas classes com base em seus locais de destino. Os efetores apoplásticos são secretados no espaço extracelular da planta. Os citoplasmáticos, por outro lado, são introduzidos na célula vegetal através dos haustórios do oomiceto.
O gênero Phytopthora inclui fitopatógenos hemibiotróficos (por exemplo, P. infestans, P. sojae) e necrotróficos (por exemplo, P. cinnamomi). As espécies deste gênero tiveram um impacto severo na agricultura, Phytophora infestans, a causa da requeima na batata e responsável pela Grande Fome da década de 1940, pode infectar uma variedade de espécies de plantas além da batata, como tomate e soja. Esta espécie pode infectar toda a planta, tubérculos, raízes ou folhas, levando à morte da planta.
Phytophthora ramorum, por sua vez, produz a infecção chamada morte súbita de carvalho, que afeta essas e outras árvores e arbustos, causando morte rápida.
Outros fitopatógenos
Plasmopara viticola, a causa do míldio da videira, foi introduzido da América do Norte para a Europa no final do século XIX. É caracterizada por atacar folhagens e cachos.
Os sintomas nas folhas são lesões amarelas com bordas difusas, de 1 a 3 cm de diâmetro. À medida que a doença progride, pode produzir necrose das folhas e até desfolhamento completo da planta.
Plasmopara vitícola. Causativo de míldio na videira. Tirado e editado de
Aphanomyces euteiches causa apodrecimento das raízes em muitas leguminosas. É considerado o patógeno que mais limita o rendimento das safras de ervilha em algumas partes do mundo. Outras espécies deste gênero afetam os animais, tanto os habitats terrestres como os aquáticos.
Em animais
Aphanomyces astaci é um parasita específico do lagostim, altamente patogênico para espécies europeias. Provocou o desaparecimento de grande parte das populações europeias de crustáceos da família Astacidae.
Zoósporos de oomicetos são atraídos por sinais químicos do crustáceo e encistos na cutícula do caranguejo. Os cistos germinam e produzem um micélio que cresce rapidamente na cutícula, até atingir a cavidade corporal interna. Uma vez que os tecidos internos são alcançados, o crustáceo morre em 6 a 10 dias.
Membros do gênero aprolegnia causam o grupo de doenças chamadas saprolegniose, que atacam os peixes ou seus ovos. Entre elas, a necrose dérmica ulcerosa é uma das doenças mais importantes que afetam as espécies de salmonídeos. Esta doença afetou muito as populações de salmão nos rios britânicos no final do século XIX.
As saprolegnioses são caracterizadas por manchas brancas ou cinzentas de micélio filamentoso nos peixes. A infecção começa no tecido epidérmico e pode se espalhar para dentro.
Ele também pode parasitar ovos e geralmente é visível como uma massa branca como algodão na superfície de ovos ou peixes em aquários domésticos. Recentemente, s aprolegnia ferax foi relacionada ao declínio da população de anfíbios.
A pitiose é uma doença causada pelo oomiceto Pythium insidiosum. Esta doença é caracterizada por lesões granulomatosas na pele, no trato gastrointestinal ou em vários órgãos.
Os zoósporos de oomicetos se desenvolvem em águas estagnadas dos trópicos e subtrópicos e entram no hospedeiro através de feridas na pele. Assim que atingem o hospedeiro, os zoósporos encistam e invadem o tecido do hospedeiro. Afeta cavalos, gatos, cães e, ocasionalmente, humanos.
Referências
- GW Beakes, S. Sekimoto (2009). A filogenia evolutiva de oomicetos - percepções obtidas a partir de estudos de parasitas holocárpicos de algas e invertebrados. Em: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycete genetics and genomics: Diversity, Interaction and Research tools. John Wiley & Sons, Inc.
- HS Judelson (2009) Reprodução sexual em oomicetos: biologia, diversidade e contribuições para a aptidão. In: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycetegenetics and genomics: Diversity, Interaction and Research tools. John Wiley & Sons, Inc.
- S. Kamoun (2003). Molecular genetics of pathogenic Oomycetes. Célula eucariótica.
- J. Makkonen (2013). O patógeno da peste do lagostim Aphanomyces astaci. Diversidade genética e adaptação às espécies hospedeiras. Publicações da University of Eastern Finland. Dissertações em Ciências Florestais e Naturais nº 105
- S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Os efetores de Oomycetes RXLR funcionam como ativadores e supressores da imunidade das plantas. The Plant Pathology Journal.
- B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, um novo oomiceto isolado de amostras de água coletadas em um rio na região da Borgonha, na França. FEMS Microbiology Letters.