HIPOCAMPO: FUNÇÕES, ANATOMIA E PATOLOGIAS (COM IMAGENS) - NEUROPSICOLOGIA - 2025

O hipocampo é uma estrutura cerebral que faz parte do sistema límbico e tem como principais funções a formação de novas memórias - memória - e orientação espacial. Ele está localizado no lobo temporal (uma das estruturas cerebrais superiores), mas também faz parte do sistema límbico e está envolvido nas funções das estruturas inferiores.

Hoje está bem documentado que as principais funções desempenhadas pelo hipocampo estão relacionadas aos processos cognitivos; na verdade, é mundialmente reconhecida como a estrutura principal da memória. No entanto, foi mostrado como essa região desempenha duas outras atividades além dos processos de memorização: a inibição do comportamento e a orientação espacial.

Ilustração de hipocampo

O hipocampo, do latim hipocampo, foi descoberto no século 16 pelo anatomista Giulio Cesare Aranzio. Seu nome deve-se ao aspecto de sua estrutura, que lembra o formato do cavalo-marinho, o hipocampo.

Comparação entre hipocampo dissecado e cavalo-marinho

Inicialmente, houve alguma controvérsia sobre a anatomia dessa região do cérebro e ela recebeu diferentes nomes como "bicho da seda" ou "chifre de carneiro". Da mesma forma, foi proposta a existência de duas regiões diferentes do hipocampo: "hipocampo maior" e "hipocampo menor".

Atualmente, esta subdivisão do hipocampo foi desconsiderada e é classificada como uma única estrutura. Por outro lado, em sua descoberta, o hipocampo foi relacionado ao sentido do olfato, e foi defendido que essa estrutura cerebral se encarregaria de processar e registrar os estímulos olfativos.

Não foi até 1900 quando, por Vladimir Bekhterev, o funcionamento real da estrutura foi demonstrado e as funções de memória desempenhadas pelo hipocampo começaram a ser investigadas.

Anatomia e localização do hipocampo

O hipocampo é uma região do cérebro localizada no final do córtex. Especificamente, é uma área onde o córtex se estreita em uma única camada de neurônios densamente compactados.

Assim, o hipocampo é uma pequena região localizada na borda inferior do córtex cerebral, compreendendo as porções ventral e dorsal.

Ilustração de um hipocampo

Pela sua localização, faz parte do sistema límbico, ou seja, do conjunto de regiões que se encontram na região que faz fronteira com o córtex cerebral, e troca informações com diferentes regiões cerebrais.

O sistema límbico. Fonte: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College via Wikimedia Commons

Por outro lado, a principal fonte de aferentes hipocampais é o córtex entorrinal e está fortemente conectado a um grande número de regiões do córtex cerebral. Especificamente, o hipocampo parece estar intimamente relacionado ao córtex pré-frontal e à área septal lateral.

A conexão do hipocampo com essas áreas do córtex explica muito dos processos cognitivos e funções de memória desempenhadas pela estrutura.

Por outro lado, o hipocampo também está conectado às regiões inferiores do cérebro. Esta região demonstrou receber estímulos modulatórios dos sistemas serotonérgico, dopaminérgico e norepinefrina e está fortemente conectada ao tálamo.

Fisiologia

Hipocampo

O hipocampo funciona por meio de dois modos de atividade, cada um com um padrão diferente de funcionamento e com a participação de um grupo específico de neurônios. Esses dois modos de atividade são ondas teta e os principais padrões de atividade irregular (LIA).

As ondas Theta aparecem durante estados de alerta e atividade, bem como durante o sono REM. Durante esse tempo, ou seja, quando estamos acordados ou em fase de sono REM, o hipocampo funciona por meio de ondas longas e irregulares produzidas por neurônios piramidais e células granulares.

Por sua vez, a atividade irregular aparece durante o sono (exceto na fase REM) e em momentos de imobilidade (quando comemos e descansamos).

Da mesma forma, parece que as ondas lentas angulares são as que estão mais intimamente relacionadas aos processos de memória.

Dessa forma, os momentos de descanso seriam fundamentais para que o hipocampo possa armazenar e reter as informações em suas estruturas cerebrais.

Funções do hipocampo

Hipocampo (vermelho)

A hipótese inicial de que o hipocampo desempenhava funções relacionadas ao olfato foi superada. De fato, a falsidade dessa possível função hipocampal foi demonstrada e demonstrado que, apesar de esta região receber entrada direta do bulbo olfatório, ela não participa do funcionamento sensorial.

Com o passar dos anos, o funcionamento do hipocampo foi relacionado ao desempenho das funções cognitivas. Atualmente, a funcionalidade dessa região se concentra em três aspectos principais: inibição, memória e espaço.

O primeiro deles surgiu na década de 1960 por meio da teoria de inibição do comportamento de O'keefe e Nadel. Nesse sentido, a hiperatividade e dificuldade de inibição observadas em animais com lesões no hipocampo desenvolveram essa linha teórica e relacionaram o funcionamento do hipocampo com a inibição comportamental.

Quanto à memória, passou a ser relacionado ao famoso artigo de Scoville e Brenda Milner, que descrevia como a destruição cirúrgica do hipocampo em um paciente com epilepsia causava amnésia anterógrada e uma amnésia retrógrada gravíssima.

A terceira e última função do hipocampo foi iniciada pelas teorias de "mapeamento cognitivo" de Tolman e pela descoberta de O'Keefe de que os neurônios no hipocampo de ratos pareciam mostrar atividades relacionadas à localização e situação espacial.

Hipocampo e inibição

A descoberta do papel do hipocampo na inibição comportamental é bastante recente. Na verdade, esse recurso ainda está sob investigação.

Estudos recentes têm se concentrado no exame de uma região específica do hipocampo chamada hipocampo ventral. Na investigação dessa pequena região, foi postulado que o hipocampo poderia desempenhar um papel importante tanto na inibição comportamental quanto no desenvolvimento da ansiedade.

O estudo mais importante sobre essas funções foi conduzido há alguns anos por Joshua A. Gordon. O autor registrou a atividade elétrica do hipocampo ventral e do córtex pré-frontal medial em ratos, explorando diferentes ambientes, alguns dos quais provocaram respostas de ansiedade nos animais.

O estudo teve como objetivo encontrar a sincronização da atividade cerebral entre as regiões cerebrais, uma vez que esse fator constitui um sinal de transferência de informações. Como o hipocampo e o córtex pré-frontal estão conectados, a sincronização ficou evidente em todos os ambientes nos quais os ratos foram expostos.

Porém, em situações que produziram ansiedade em animais, observou-se que a sincronização entre as duas partes do cérebro aumentou.

Da mesma forma, também foi demonstrado como o córtex pré-frontal experimentou um aumento na atividade do ritmo teta quando os ratos estavam em ambientes que produziam respostas de medo ou ansiedade.

Esse aumento na atividade teta foi relacionado a uma diminuição notável no comportamento exploratório dos camundongos, para o qual se concluiu que o hipocampo é a região responsável por transmitir as informações necessárias para inibir determinados comportamentos.

Hipocampo e memória

Ao contrário do papel que o hipocampo desempenha na inibição, hoje existe um elevado consenso científico em afirmar que esta região constitui uma estrutura vital para o funcionamento e desenvolvimento da memória.

Principalmente, argumenta-se que o hipocampo é a estrutura cerebral que permite a formação de novas memórias dos eventos vividos, tanto episódicos quanto autobiográficos. Dessa forma, conclui-se que o hipocampo é a área do cérebro que permite o aprendizado e a retenção de informações.

Essas hipóteses têm sido amplamente demonstradas tanto por múltiplas investigações neurocientíficas e, sobretudo, pelos sintomas produzidos por lesões no hipocampo.

Foi demonstrado que ferimentos graves nesta região causam profundas dificuldades na formação de novas memórias e freqüentemente afetam também as memórias formadas antes do ferimento.

No entanto, o principal papel do hipocampo na memória reside mais na aprendizagem do que na recuperação de informações previamente armazenadas. Na verdade, quando as pessoas formam uma memória, ela é primeiro armazenada no hipocampo, mas com o passar do tempo a informação acessa outras regiões do córtex temporal.

Da mesma forma, o hipocampo não parece ser uma estrutura importante no aprendizado de habilidades motoras ou cognitivas (como tocar um instrumento ou resolver quebra-cabeças lógicos).

Esse fato revela a presença de diferentes tipos de memória, que são regidos por diferentes regiões do cérebro, de forma que o hipocampo não abrange todos os processos de memória por completo, mas uma grande parte deles.

Hipocampo e orientação espacial

Pesquisas em cérebros de ratos mostraram que o hipocampo contém uma série de neurônios que possuem "campos de localização". Isso significa que um grupo de neurônios no hipocampo desencadeia potenciais de ação (transmite informações) quando o animal passa por um local específico em seu ambiente.

Da mesma forma, Edmund Rolls descreveu como certos neurônios do hipocampo são ativados quando o animal focaliza seu olhar em certos aspectos de seu ambiente.

Assim, estudos com roedores têm mostrado que o hipocampo pode ser uma região vital no desenvolvimento da capacidade de orientação e memória espacial.

Em humanos, os dados são muito mais limitados devido às dificuldades apresentadas por este tipo de pesquisa. No entanto, "neurônios locais" também foram encontrados em indivíduos com epilepsia que realizaram um procedimento invasivo para localizar a fonte de seus ataques.

No estudo, eletrodos foram colocados no hipocampo dos indivíduos e, posteriormente, eles foram solicitados a usar um computador para navegar em um ambiente virtual que representasse uma cidade.

Doenças relacionadas

As lesões no hipocampo produzem uma série de sintomas, a maioria deles relacionados à perda de memória e principalmente à diminuição da capacidade de aprendizagem.

No entanto, problemas de memória causados ​​por lesões graves não são as únicas doenças relacionadas ao hipocampo. Na verdade, quatro doenças principais parecem ter algum tipo de ligação com o funcionamento dessa região do cérebro. Estes são:

Degeneração cerebral

Cérebro do paciente de Alzheimer.

Tanto o envelhecimento normal quanto o patológico do cérebro parecem estar intimamente relacionados ao hipocampo.

Os problemas de memória relacionados à idade ou ao declínio das habilidades cognitivas experimentados na velhice estão relacionados à diminuição da população neuronal do hipocampo.

Essa relação se torna muito mais perceptível em doenças neurodegenerativas, como o Alzheimer, em que se observa uma morte maciça de neurônios nessa região do cérebro.

Estresse

O hipocampo contém altos níveis de receptores mineralocorticóides, tornando essa região altamente vulnerável ao estresse.

O estresse pode afetar o hipocampo, reduzindo a excitabilidade, inibindo a gênese e causando atrofia de alguns de seus neurônios.

Esses fatores explicam os problemas cognitivos ou falhas de memória que podemos experimentar quando estamos estressados ​​e são especialmente perceptíveis entre pessoas com transtorno de estresse pós-traumático.

Epilepsia

O hipocampo é freqüentemente o foco das crises epilépticas. A esclerose hipocampal é o tipo de dano tecidual mais comumente visível na epilepsia do lobo temporal.

No entanto, não está claro se a epilepsia ocorre devido a anormalidades no funcionamento do hipocampo ou se as crises epilépticas produzem anormalidades no hipocampo.

Esquizofrenia

A esquizofrenia é uma doença do neurodesenvolvimento que envolve a presença de numerosas anormalidades na estrutura cerebral.

A região mais associada à doença é o córtex cerebral, porém o hipocampo também pode ser importante, pois já foi demonstrado que muitos indivíduos com esquizofrenia apresentam notável diminuição no tamanho dessa região.

Referências

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