- Características gerais
- Tamanho
- Formato corporal
- Formas taxonômicas básicas
- Habitat
- Ciclo de vida
- Reprodução
- Ciclo de muda
- Papel ecológico
- Nutrição
- Ciclo de nutrientes
- Parasitismo
- Predadores
- Aquicultura
- Controle de pragas
- Bioacumuladores
Os copépodes (Copepoda) são pequenos crustáceos, geralmente de água (classe Maxillopoda), que vivem em água salgada e água doce. Algumas espécies podem habitar locais terrestres muito úmidos como musgos, cobertura morta, serapilheira, raízes de mangue, entre outros.
Os copépodes têm geralmente alguns milímetros ou menos de comprimento, corpos alongados e mais estreitos na parte posterior. Eles constituem um dos grupos de metazoários mais numerosos do planeta, com cerca de 12.000 espécies descritas. Sua biomassa coletiva excede bilhões de toneladas métricas no habitat marinho global e de água doce.
Figura 1. Copépode calanóide (sacos ovígeros são vistos em azul). Fonte: flickr.com/photos//3390084439
A maioria é planctônica (habitam áreas superficiais e intermediárias dos corpos d'água), enquanto outros são bentônicos (habitam o fundo dos corpos d'água).
Características gerais
Tamanho
Os copépodes são pequenos, com dimensões geralmente entre 0,2 e 5 mm, embora excepcionalmente alguns possam medir até alguns centímetros. Suas antenas são frequentemente mais longas do que seus outros apêndices e eles as usam para nadar e se fixar na interface água-ar.
Os maiores copépodes costumam ser espécies parasitas, que podem medir até 25 centímetros.
Figura 2. Diversidade de copépodes, imagem ilustrada pelo eminente zoólogo Ernst Haeckel. Fonte: Ernst Haeckel
Os copépodes machos são geralmente menores do que as fêmeas e aparecem menos abundantemente do que as fêmeas.
Formato corporal
Uma aproximação da forma básica da maioria dos copépodes, conforma-se a um elipsóide-esferóide na parte anterior (cefalotórax) e um cilindro na parte posterior (abdômen). A anténula é aproximadamente em forma de cone. Essas semelhanças são usadas para calcular o volume corporal desses crustáceos.
Os corpos da maioria dos copépodes são claramente divididos em três tagmata, cujos nomes variam entre os autores (tagmata é o plural de tagma, que é um agrupamento de segmentos em uma unidade morfológica-funcional).
A primeira região do corpo é chamada de cefalossoma (ou cefalotórax). Inclui os cinco segmentos de cabeça fundidos e um ou dois somitos torácicos fundidos adicionais; além dos apêndices e maxilípedes usuais da cabeça.
Todos os outros membros surgem dos segmentos torácicos restantes, que juntos constituem o metassoma.
O abdômen ou urossoma não tem membros. As regiões do corpo que carregam os apêndices (cefalossoma e metassomo) costumam ser chamadas coletivamente de prossoma.
Os copépodes com hábito parasitário costumam ter corpos altamente modificados, a ponto de serem praticamente irreconhecíveis como crustáceos. Nestes casos, os sacos ovígeros costumam ser o único vestígio que os lembra de serem copépodes.
Formas taxonômicas básicas
Entre os copépodes de vida livre, são reconhecidas três formas básicas, que dão origem às suas três ordens mais comuns: Cyclopoida, Calanoida e Harpacticoida (normalmente são chamados de ciclopoides, calanóides e harpacticoides).
Os calanóides são caracterizados por um grande ponto de flexão do corpo entre o metassomo e o urossoma, marcado por um estreitamento distinto do corpo.
O ponto de flexão do corpo nas ordens Harpacticoida e Cyclopoida, está localizado entre os dois últimos segmentos (quinto e sexto) do metassoma. Alguns autores definem o urossoma nos harpacticoides e ciclopóides, como a região do corpo posterior a este ponto de flexão).
Figura 3. Formas básicas das ordens de copépodes mais importantes, o ponto de flexão é destacado em vermelho. (A) Cyclopoida (B) Calanoida (C) Harpacticoida. Fonte: self made.
Os harpacticoides são geralmente vermiformes (em forma de verme), com os segmentos posteriores não muito mais estreitos do que os anteriores. Os ciclopóides geralmente diminuem acentuadamente no principal ponto de flexão do corpo.
Ambas as antenas e os anténules são bastante curtos em harpacticoides, de tamanho médio em ciclopoides e mais longos em calanóides. As antenas dos ciclopóides são uniramias (têm um ramo), nos outros dois grupos são birramos (com dois ramos).
Habitat
Cerca de 79% das espécies descritas de copépodes são oceânicas, mas também há um grande número de espécies de água doce.
Os copépodes também invadiram uma surpreendente variedade de ambientes e microhabitats continentais, aquáticos e úmidos. Por exemplo: corpos d'água efêmeros, fontes ácidas e termais, águas subterrâneas e sedimentos, fitotelmata, solos úmidos, serapilheira, habitats artificiais e artificiais.
A maioria dos calanóides são planctônicos e, como grupo, são extremamente importantes como consumidores primários nas cadeias alimentares, tanto de água doce quanto marinha.
Os harpacticoides dominaram todos os ambientes aquáticos, geralmente são bentônicos e adaptados a um estilo de vida planctônico. Além disso, apresentam formas corporais altamente modificadas.
Os ciclopóides podem habitar água doce e salgada, e a maioria tem hábito planctônico.
Ciclo de vida
Reprodução
Os ovos se desenvolvem dando origem a uma larva não segmentada chamada nauplii, muito comum em crustáceos. Esta forma larval é tão diferente da adulta, que antigamente se pensava que eram espécies diferentes. Para discernir esses problemas, deve-se estudar todo o desenvolvimento, do ovo ao adulto.
Figura 4. Larva de Nauplius de um copépode. Fonte: Lithium57, via Wikimedia Commons
Ciclo de muda
Os copépodes podem apresentar um estado de desenvolvimento interrompido, denominado latência. Este estado é desencadeado por condições ambientais desfavoráveis à sua sobrevivência.
O estado de latência é determinado geneticamente, de modo que quando surgem condições adversas, o copépode entra necessariamente neste estado. É uma resposta a mudanças previsíveis e cíclicas no habitat, e começa em um estágio ontogenético fixo que depende do copépodo em questão.
A latência permite que os copépodes superem tempos desfavoráveis (baixas temperaturas, falta de recursos, seca) e reaparecem quando essas condições desaparecerem ou melhorarem. Pode ser considerado um sistema “buffer” do ciclo de vida, permitindo a sobrevivência em tempos desfavoráveis.
Nos trópicos, onde ocorrem frequentemente períodos de seca e chuva intensas, os copépodes geralmente apresentam uma forma de dormência na qual desenvolvem um cisto ou casulo. Este casulo é formado por uma secreção mucosa com partículas de solo aderidas.
Como um fenômeno de história de vida na classe Copepoda, a latência varia consideravelmente em relação ao táxon, estágio ontogenético, latitude, clima e outros fatores bióticos e abióticos.
Papel ecológico
O papel ecológico dos copépodes nos ecossistemas aquáticos é de extrema importância, pois são os organismos mais abundantes no zooplâncton, possuindo a maior produção total de biomassa.
Nutrição
Eles passam a dominar o nível trófico de consumidores (fitoplâncton), na maioria das comunidades aquáticas. No entanto, embora seja reconhecido o papel dos copépodes como herbívoros que se alimentam basicamente de fitoplâncton, a maioria também apresenta oportunismo trófico e onívoro.
Ciclo de nutrientes
Os copépodes geralmente constituem o maior componente da produção secundária no mar. Acredita-se que eles possam representar 90% de todo o zooplâncton e, portanto, sua importância na dinâmica trófica e no fluxo de carbono.
Os copépodes marinhos desempenham um papel muito importante na ciclagem de nutrientes, pois tendem a comer à noite nas áreas mais rasas e descer para águas mais profundas durante o dia para defecar (um fenômeno conhecido como “migração vertical diária”).
Figura 5. Diversidade de formas em copépodes parasitas. Fonte: Scott, Thomas; Ray Society; Scott, Andrew, via Wikimedia Commons
Parasitismo
Um grande número de espécies de copépodes são parasitas ou comensais de muitos organismos, incluindo poríferos, celenterados, anelídeos, outros crustáceos, equinodermos, moluscos, tunicados, peixes e mamíferos marinhos.
Por outro lado, outros copépodes, em sua maioria pertencentes às ordens Harpacticoida e Ciclopoida, têm se adaptado à vida permanente em ambientes aquáticos subterrâneos, em particular os ambientes intersticiais, nascentes, hiporréico e freático.
Algumas espécies de copépodes de vida livre servem como hospedeiros intermediários para parasitas humanos, como Diphyllobothrium (uma tênia) e Dracunculus (um nematóide), bem como outros animais.
Predadores
Aquicultura
Os copépodes têm sido usados na aquicultura como alimento para larvas de peixes marinhos, pois seu perfil nutricional parece corresponder (melhor do que o comumente usado Artemia), com as necessidades das larvas.
Eles têm a vantagem de poderem ser administrados de diferentes formas, como nauplios ou copepoditos, no início da alimentação, e como copépodes adultos até o final do período larval.
Seu movimento típico de zigue-zague, seguido por uma fase de deslizamento curta, é um estímulo visual importante para muitos peixes que os preferem aos rotíferos.
Outra vantagem do uso de copépodes na aquicultura, especialmente de espécies bentônicas, como as do gênero Thisbe, é que os copépodes não predados mantêm as paredes dos tanques de larvas de peixes limpas por meio do pastoreio de algas e detritos.
Diversas espécies dos grupos calanóide e harpacticoide têm sido estudadas por sua produção massiva e uso para esses fins.
Controle de pragas
Os copépodes foram relatados como predadores eficazes de larvas de mosquitos associados à transmissão de doenças humanas, como malária, febre amarela e dengue (mosquitos: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, entre outros)
Alguns copépodes da família Cyclopidae devoram sistematicamente as larvas de mosquitos, reproduzindo-se na mesma proporção que estes e mantendo, assim, uma redução constante em suas populações.
Essa relação predador-presa representa uma oportunidade que pode ser explorada para a implementação de políticas de controle biológico sustentáveis, uma vez que, com a aplicação de copépodes, evita-se o uso de agentes químicos, que podem ter efeitos adversos para o homem.
Também foi relatado que os copépodes liberam compostos voláteis na água, como monoterpenos e sesquiterpenos, que atraem os mosquitos para ovipositar, o que se constitui em uma estratégia de predação interessante para uso como alternativa no controle biológico de larvas de mosquitos.
No México, Brasil, Colômbia e Venezuela, algumas espécies de copépodes têm sido usadas para o controle do mosquito. Entre essas espécies estão: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax, Macrocyclops albidus, entre outras.
Bioacumuladores
- Allan, JD (1976). Padrões de história de vida no zooplâncton. Am. Nat. 110: 165-1801.
- Alekseev, VR e Starobogatov, YI (1996). Tipos de diapausa em crustáceos: definições, distribuição, evolução. Hydrobiology 320: 15-26.
- Dahms, HU (1995). Dormência no Copepoda - uma visão geral. Hydrobiologia, 306 (3), 199–211.
- Hairston, NG e Bohonak, AJ (1998). Estratégias reprodutivas de copépodes: teoria da história de vida, padrão filogenético e invasão de águas interiores. Journal of Marine Systems, 15 (1-4), 23-34.
- Huys, R. (2016). Copépodes harpacticoides - suas associações simbióticas e substratos biogênicos: uma revisão. Zootaxa, 4174 (1), 448–729.
- Jocque, M., Fiers, F., Romero, M., & Martens, K. (2013). CRUSTÁCEOS EM FITOTELMATA: UMA VISÃO GLOBAL. Journal of Crustacean Biology, 33 (4), 451–460.
- Reid, JW (2001). Um desafio humano: descobrir e compreender os habitats dos copépodes continentais. Hydrobiology 454/454: 201-226. RM Lopes, JW Reid & CEF Rocha (eds), Copepoda: Desenvolvimentos em Ecologia, Biologia e Sistemática. Kluwer Academic Press Publishers.
- Torres Orozco B., Roberto E.; Estrada Hernández, Monica. (1997). Padrões de migração vertical no plâncton de um lago tropical Hidrobiológica, vol. 7, não. 1, novembro, 33-40.