DIVISÃO CELULAR: TIPOS, PROCESSOS E IMPORTÂNCIA - BIOLOGIA - 2024

A divisão celular é o processo que permite que todos os organismos vivos cresçam e se reproduzam. Em procariotos e eucariotos, o resultado da divisão celular são células-filhas que possuem as mesmas informações genéticas da célula original. Isso ocorre porque, antes da divisão, as informações contidas no DNA são duplicadas.

Em procariotos, a divisão ocorre por fissão binária. O genoma da maioria dos procariotos é uma molécula de DNA circular. Embora esses organismos não tenham um núcleo, o DNA está em uma forma compacta chamada nucleóide, que difere do citoplasma que o cerca.

Fonte: Retama

Em eucariotos, a divisão ocorre por meio de mitose e meiose. O genoma eucariótico consiste em grandes quantidades de DNA organizado dentro do núcleo. Essa organização se baseia no empacotamento do DNA com proteínas, formando cromossomos, que contêm centenas ou milhares de genes.

Os diversos eucariotos, unicelulares e metazoários, têm ciclos de vida que alternam entre mitose e meiose. Esses ciclos são aqueles com: a) meiose gamética (animais, alguns fungos e algas), b) meiose zigótica (alguns fungos e protozoários); ec) alternância entre meiose gamética e zigótica (plantas).

Tipos

A divisão celular pode ser por fissão binária, mitose ou meiose. Cada um dos processos envolvidos nesses tipos de divisão celular é descrito a seguir.

Fissão binária

A fissão procariótica, fissão binária, é uma forma de reprodução assexuada.

A fissão binária consiste na divisão da célula que dá origem a duas células filhas, cada uma com uma cópia idêntica do DNA da célula original.

Antes da divisão da célula procariótica, ocorre a replicação do DNA, que começa em um local específico no DNA de fita dupla, chamado de origem da replicação. As enzimas de replicação se movem em ambas as direções a partir da origem, produzindo uma cópia de cada uma das fitas do DNA de fita dupla.

Após a replicação do DNA, a célula se alonga e o DNA é separado dentro da célula. Imediatamente, uma nova membrana plasmática começa a crescer no meio da célula, formando um septo.

Este processo é facilitado pela proteína FtsZ, que é evolutivamente altamente conservada em procariotos, incluindo Archaea. Finalmente, a célula se divide.

O ciclo celular e mitose

Os estágios pelos quais uma célula eucariótica passa entre duas divisões celulares sucessivas são conhecidos como ciclo celular. A duração do ciclo celular varia de alguns minutos a meses, dependendo do tipo de célula.

O ciclo celular é dividido em duas etapas, ou seja, a fase M e a interface. Dois processos ocorrem na fase M, chamados mitose e citocinese. A mitose consiste na divisão nuclear. O mesmo número e tipos de cromossomos presentes no núcleo original são encontrados nos núcleos filhos. As células somáticas de organismos multicelulares se dividem por mitose.

A citocinese consiste na divisão do citoplasma para formar células-filhas.

A interface possui três fases: 1) G1, as células crescem e passam a maior parte do tempo nesta fase; 2) S, duplicação do genoma; e 3) G2, replicação de mitocôndrias e outras organelas, condensação de cromossomos e montagem de microtúbulos, entre outros eventos.

Estágios da mitose

A mitose começa com o final da fase G2 e é dividida em cinco fases: prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase. Todos eles acontecem continuamente.

Prófase

Prófase. Leomonaci98, do Wikimedia Commons

Nesse estágio, a montagem do fuso mitótico, ou aparelho mitótico, é o evento principal. A prófase começa com a compactação da cromatina, formando os cromossomos.

Cada cromossomo tem um par de cromátides-irmã, com DNA idêntico, fortemente ligado nas proximidades de seus centrômeros. Os complexos de proteínas chamados coesinas participam dessa união.

Cada centrômero está ligado a um cinetocoro, que é um complexo de proteínas que se liga aos microtúbulos. Esses microtúbulos permitem que cada cópia dos cromossomos seja transferida para as células filhas. Microtúbulos irradiam de cada extremidade da célula e formam o aparelho mitótico.

Em células animais, antes da prófase, ocorre a duplicação do centrossoma, que é o principal centro organizador dos microtúbulos e o local onde os centríolos pai e filho se encontram. Cada centrossoma atinge o pólo oposto da célula, estabelecendo uma ponte de microtúbulos entre eles chamada aparelho mitótico.

Em plantas evoluídas mais recentemente, ao contrário das células animais, não há centrossomas e a origem dos microtúbulos não é clara. Em células fotossintéticas de origem evolutiva mais antiga, como algas verdes, existem centrossomas.

Prometáfase

Leomonaci98

A mitose deve garantir a segregação dos cromossomos e a distribuição do envelope nuclear do complexo de poros nucleares e nucléolos. Dependendo se o envelope nuclear (EN) desaparece ou não, e do grau de integração densa do EN, a mitose varia de fechada a completamente aberta.

Por exemplo, em S. cerevisae a mitose é fechada, em A. nidulans é semiaberta e em humanos é aberta.

Na mitose fechada, os corpos polares do fuso encontram-se dentro do envelope nuclear, constituindo os pontos de nucleação dos microtúbulos nucleares e citoplasmáticos. Os microtúbulos citoplasmáticos interagem com o córtex celular e com os cinetocoros dos cromossomos.

Na mitose semiaberta, como o EN é parcialmente desmontado, o espaço nuclear é invadido por microtúbulos nucleados dos centrossomas e por duas aberturas no EN, formando feixes circundados pelo EN.

Na mitose aberta, ocorre a desmontagem completa do EN, o aparato mitótico é concluído e os cromossomos começam a se deslocar em direção ao meio da célula.

Metafase

Cromossomos alinhados na placa equatorial da célula durante a metáfase mitótica

Na metáfase, os cromossomos se alinham no equador da célula. O plano imaginário perpendicular ao eixo do fuso, passando pela circunferência interna da célula, é chamado de placa metafásica.

Em células de mamíferos, o aparato mitótico é organizado em um fuso mitótico central e um par de ásteres. O fuso mitótico consiste em um feixe simétrico bilateral de microtúbulos que se divide no equador da célula, formando duas metades opostas. Os ásteres são formados por um grupo de microtúbulos em cada pólo do fuso.

No aparelho mitótico, existem três grupos de microtúbulos: 1) astrais, que formam o aster, partem do centrossoma e se irradiam em direção ao córtex celular; 2) do cinetocoro, que são anexados aos cromossomos por meio do cinetocoro; e 3) polares, que se interdigitam com microtúbulos do pólo oposto.

Em todos os microtúbulos descritos acima, as extremidades (-) estão voltadas para o centrossoma.

Nas células vegetais, se não houver centrossoma, o fuso é semelhante ao das células animais. O fuso consiste em duas metades com polaridade oposta. As extremidades (+) estão na placa equatorial.

Anáfase

Fonte: Leomonaci98, do Wikimedia Commons

A anáfase é dividida em precoce e tardia. No início da anáfase, ocorre a separação das cromátides irmãs.

Essa separação ocorre porque as proteínas que mantêm a união são clivadas e porque há um encurtamento dos microtúbulos do cinetocore. Quando o par de cromátides irmãs se separa, eles são chamados de cromossomos.

Durante o deslocamento dos cromossomos para a direção dos pólos, o cinetocoro se move ao longo do microtúbulo do mesmo cinetocoro conforme sua extremidade (+) se dissocia. Por isso, o movimento dos cromossomos durante a mitose é um processo passivo que não requer proteínas motoras.

Na anáfase tardia, ocorre uma maior separação dos pólos. Uma proteína KRP, ligada à extremidade (+) dos microtúbulos polares, na região de sobreposição dos mesmos, viaja em direção à extremidade (+) de um microtúbulo polar antiparalelo adjacente. Assim, o KRP empurra o microtúbulo polar adjacente em direção à extremidade (-).

Nas células vegetais, após a separação dos cromossomos, um espaço com microtúbulos interdigitados, ou sobrepostos, permanece no meio do fuso. Essa estrutura permite a inicialização do aparelho citocinético, denominado fragmoplasto.

Telófase

Telófase. Leomonaci98

Na telófase, vários eventos acontecem. Os cromossomos alcançam os pólos. O cinetocoro desaparece. Os microtúbulos polares continuam a se alongar, preparando a célula para a citocinese. O envelope nuclear é reformado a partir de fragmentos do envelope mãe. O nucléolo reaparece. Os cromossomos são descondensados.

Citocinese

A citocinese é a fase do ciclo celular durante a qual a célula se divide. Em células animais, a citosinese ocorre por meio de uma cinta de constrição de filamentos de actina. Esses filamentos deslizam uns sobre os outros, o diâmetro da tira diminui e uma ranhura de clivagem se forma em torno da circunferência da célula.

À medida que a constrição continua, o sulco se aprofunda e uma ponte intercelular é formada, que contém o corpo médio. Na região central da ponte intercelular estão os feixes de microtúbulos, que são recobertos por uma matriz eletrodensa.

A quebra da ponte intercelular entre as células irmãs pós-mitóticas ocorre por meio da abscisão. Existem três tipos de abscisão: 1) mecanismo de ruptura mecânica; 2) mecanismo de enchimento por vesículas internas; 3) constrição da membrana plasmática para fissão.

Nas células vegetais, os componentes da membrana se reúnem dentro delas e a placa celular é formada. Essa placa cresce até atingir a superfície da membrana plasmática, fundindo-se com ela e dividindo a célula em duas. Em seguida, a celulose é depositada na nova membrana plasmática e forma a nova parede celular.

Meiose

Meiose é um tipo de divisão celular que reduz o número de cromossomos pela metade. Assim, uma célula diplóide se divide em quatro células-filhas haplóides. A meiose ocorre nas células germinativas e dá origem aos gametas.

Os estágios da meiose consistem em duas divisões do núcleo e do citoplasma, a saber, meiose I e meiose II. Durante a meiose I, os membros de cada par de cromossomos homólogos se separam. Durante a meiose II, as cromátides irmãs se separam e quatro células haplóides são produzidas.

Cada estágio da mitose é dividido em prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase.

Meiose I

- Prófase I. Os cromossomos se condensam e o fuso começa a se formar. O DNA dobrou. Cada cromossomo é composto de cromátides irmãs, ligadas ao centrômero. Cromossomos homólogos se emparelham durante a sinapse, permitindo o cruzamento, que é a chave para a produção de diferentes gametas.

- Metáfase I. O par de cromossomos homólogos se alinha ao longo da placa metafásica. O quiasma ajuda a manter o par unido. Os microtúbulos do cinetocore em cada pólo ligam-se a um centrômero de um cromossomo homólogo.

- Anáfase I. Os microtúbulos do cinetocore são encurtados e os pares homólogos são separados. Um homólogo duplicado vai para um pólo da célula, enquanto o outro homólogo duplicado vai para o outro lado do pólo.

- Telófase I. Homólogos separados formam um grupo em cada pólo da célula. O envelope nuclear se forma novamente. A citocinese acontece. As células resultantes têm metade do número de cromossomos da célula original.

Meiose II

- Prófase II. Um novo fuso se forma em cada célula e a membrana celular desaparece.

- Metáfase II. A formação do fuso está concluída. Os cromossomos têm cromátides irmãs, unidas no centrômero, alinhadas ao longo da placa metafásica. Os microtúbulos do cinetocore que começam em pólos opostos se ligam aos centrômeros.

- Anáfase II. Os microtúbulos encurtam, os centrômeros se dividem, as cromátides irmãs se separam e se movem em direção a pólos opostos.

- Telófase II. O envelope nuclear é formado em torno de quatro grupos de cromossomos: quatro células haplóides são formadas.

Importância

Alguns exemplos ilustram a importância dos diferentes tipos de divisão celular.

- Mitose. O ciclo celular possui pontos irreversíveis (replicação do DNA, separação das cromátides irmãs) e pontos de verificação (G1 / S). A proteína p53 é a chave para o checkpoint G1. Essa proteína detecta danos ao DNA, interrompe a divisão celular e estimula a atividade de enzimas que reparam os danos.

Em mais de 50% dos cânceres humanos, a proteína p53 tem mutações que anulam sua capacidade de se ligar a sequências de DNA específicas. Mutações no p53 podem ser causadas por carcinógenos, como o benzopireno na fumaça do cigarro.

- Meiose. Está associado à reprodução sexual. Do ponto de vista evolutivo, acredita-se que a reprodução sexuada surgiu como um processo de reparo do DNA. Assim, o dano a um cromossomo pode ser reparado com base nas informações do cromossomo homólogo.

Acredita-se que o estado diplóide tenha sido transitório em organismos antigos, mas tornou-se mais relevante à medida que o genoma crescia. Nestes organismos, a reprodução sexuada tem a função de complementação, reparo do DNA e variação genética.

Referências

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2. Bernstein, H., Byers, GS, Michod, RE 1981. Evolução da reprodução sexual: a importância do reparo, complementação e variação do DNA. American Naturalist, 117, 537-549.
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