ENTERÓCITOS: CARACTERÍSTICAS, ESTRUTURA, FUNÇÕES, DOENÇAS - BIOLOGIA - 2025

Os enterócitos são células epiteliais do intestino delgado cuja função principal é a absorção e transporte de nutrientes para outros tecidos do corpo. Também participam como parte da barreira imunológica intestinal contra a entrada de toxinas e patógenos, por ser a área do corpo mais exposta ao exterior.

Essas células constituem cerca de 80% do epitélio do intestino delgado. São células polarizadas, com numerosas microvilosidades (borda em escova) em direção à extremidade apical.

Esquema de um enterócito. Boumphreyfrderivative work: Miguelferig, via Wikimedia Commons

Eles se originam de células-tronco nas criptas intestinais. Eles estão localizados nas vilosidades do intestino delgado e têm vida curta. Em humanos, o epitélio intestinal é completamente renovado a cada quatro a cinco dias.

Quando há defeitos nos enterócitos, podem surgir várias doenças congênitas. São consequência de problemas no transporte de proteínas e na mobilização e metabolismo de lípidos. Da mesma forma, podem ocorrer erros no sistema imunológico da barreira intestinal.

Estrutura

O termo enterócito significa "célula de absorção" e foi usado pela primeira vez por Booth em 1968.

Os enterócitos são formados como uma camada quase contínua intercalada com outros tipos de células menos abundantes. Essa camada constitui o epitélio intestinal.

Morfologia

Enterócitos diferenciados são células colunares que possuem um núcleo elipsoidal na metade basal do citoplasma. Em direção à extremidade apical da célula, ocorrem numerosos dictiossomas.

Apresentam mitocôndrias abundantes, que ocupam aproximadamente 13% do volume citoplasmático.

A característica mais proeminente dos enterócitos são as evaginações da membrana plasmática em direção à extremidade apical. Possui um grande número de projeções conhecidas como microvilosidades. Eles têm uma forma cilíndrica e estão dispostos em paralelo. O conjunto de microvilosidades forma a chamada borda em escova.

As microvilosidades da borda em escova aumentam a área de superfície da membrana 15 a 40 vezes. As enzimas digestivas e as responsáveis ​​pelo transporte de substâncias estão localizadas nas microvilosidades.

Características

-Polaridade de células

Os enterócitos, como muitas células epiteliais, são polarizados. Os componentes celulares são distribuídos entre os diferentes domínios. A composição da membrana plasmática é diferente nessas áreas.

As células geralmente têm três domínios: apical, lateral e basal. Em cada um deles, existem lipídios e proteínas particulares. Cada uma dessas zonas cumpre uma função específica.

Dois domínios foram diferenciados no enterócito:

• Domínio apical: está localizado em direção ao lúmen do intestino. Microvilosidades são apresentadas e especializadas na absorção de nutrientes.
• Domínio basolateral: localizado em direção aos tecidos internos. A membrana plasmática é especializada no transporte de substâncias de e para o enterócito.

-Recursos da borda ou pincelada

A borda em escova tem a estrutura típica das membranas plasmáticas. É constituído por uma bicamada lipídica associada a proteínas muito específicas.

As enzimas responsáveis ​​pela digestão de carboidratos e proteínas estão ancoradas na borda em escova. Da mesma forma, nesta área estão as enzimas especializadas no transporte de substâncias.

Cada uma das microvilosidades tem aproximadamente 1-2 µm de comprimento e 100 µm de diâmetro. Eles têm uma estrutura particular formada por:

Núcleo de microvilosidades

Cada microvilosidade contém um feixe de vinte filamentos de actina. A parte basal do feixe de filamentos forma a raiz, que se conecta à rede terminal. Além disso, o núcleo contém dois tipos de polipeptídeos (fimbrina e vilina).

Rede Terminal

É formado por um anel de filamentos de actina que intervém nas junções de ancoragem entre os enterócitos vizinhos. Além disso, a vinculina (proteína do citoesqueleto) e a miosina estão presentes entre outras proteínas. Ela forma a chamada placa fibrilar.

Glicocálix

É uma camada que cobre as microvilosidades. É composto por mucopolissacarídeos produzidos pelo enterócito. Eles formam microfilamentos que estão presos à parte mais externa das microvilosidades.

O glicocálice é considerado participante da digestão terminal de nutrientes, associada à presença de hidrolases. Também participa da função de barreira imunológica do epitélio intestinal.

-Uniões entre enterócitos

As células que constituem o epitélio intestinal (consistindo principalmente de enterócitos) estão ligadas entre si. Essas junções ocorrem por meio de complexos de proteínas e fornecem integridade estrutural ao epitélio.

As junções foram classificadas em três grupos funcionais:

Junções estreitas

Eles são junções intracelulares na parte apical. Sua função é manter a integridade da barreira epitelial, bem como sua polaridade. Eles limitam o movimento de íons e antígenos luminais em direção ao domínio basolateral.

Eles são compostos por quatro famílias de proteínas: occludinas, claudinas, tricelulinas e moléculas de adesão.

Juntas de ancoragem

Eles conectam o citoesqueleto de células vizinhas, bem como a matriz extracelular. Eles geram unidades estruturais muito resistentes.

A união entre células adjacentes é realizada por moléculas de adesão do grupo das caderinas e cateninas.

Comunicando sindicatos

Eles permitem a comunicação entre os citoplasmas de células vizinhas, que ocorre por meio da formação de canais que atravessam as membranas.

Esses canais são formados por seis proteínas transmembrana do grupo das conexinas.

Ciclo de vida

Os enterócitos duram aproximadamente cinco dias em humanos. No caso dos ratos, o ciclo de vida pode ser de dois a cinco dias.

Essas células se formam nas chamadas criptas de Lieberkün. Aqui são apresentadas as células-tronco dos diferentes tipos de células que constituem o epitélio intestinal.

As células-tronco se dividem de quatro a seis vezes. Posteriormente, as células começam a se mover sob a pressão de outras células em formação.

Em seu movimento da cripta para a zona apical das vilosidades, o enterócito se diferencia gradualmente. Foi demonstrado que o contato com outras células, a interação com hormônios e a composição da dieta influenciam a diferenciação.

O processo de diferenciação, bem como o movimento para as vilosidades intestinais, leva aproximadamente dois dias.

Posteriormente, os enterócitos começam a ser esfoliados. As células perdem os diferentes tipos de junções. Além disso, são submetidos a pressões mecânicas até se desprenderem, sendo substituídos por novas células.

Recursos

Os enterócitos têm como função principal a absorção e o transporte de nutrientes para diferentes partes do corpo. Da mesma forma, participam ativamente das funções de proteção imunológica que ocorrem no intestino.

Absorção e transporte de nutrientes

Os nutrientes absorvidos pelos enterócitos vêm principalmente da degradação do estômago. No entanto, essas células podem digerir peptídeos e dissacarídeos devido à presença de enzimas específicas.

A maioria dos nutrientes do trato digestivo passa pela membrana dos enterócitos. Algumas moléculas, como água, etanol e lipídios simples, movem-se por gradientes de concentração. Outros, como glicose e lipídios mais complexos, são mobilizados por proteínas transportadoras.

Nos enterócitos, são formadas as diferentes lipoproteínas que transportam triglicerídeos e colesterol para diferentes tecidos. Entre eles, temos quilomícrons, HDL e VDL.

O ferro necessário para a síntese de várias proteínas, como a hemoglobina, é absorvido pelos enterócitos. O ferro entra nas células através de um transportador de membrana. Posteriormente, junta-se a outros transportadores que o transportam para o sangue onde será utilizado.

Barreira imunológica intestinal

O epitélio intestinal forma uma barreira entre o meio interno e externo, devido à estrutura formada pelas diferentes junções celulares. Essa barreira impede a passagem de substâncias potencialmente nocivas, como antígenos, toxinas e vários patógenos.

Os enterócitos devem cumprir a dupla função de absorção de nutrientes e prevenção da passagem de substâncias e organismos nocivos. Para isso, a região apical é recoberta por uma camada de carboidratos produzidos por outras células epiteliais, denominadas cálices. Ele permite que pequenas moléculas passem, mas não as grandes.

Por outro lado, o glicocálice que reveste a borda em escova tem muitas cargas negativas que impedem o contato direto dos patógenos com a membrana do enterócito.

Eles também têm a capacidade de produzir uma resposta imune na presença de certos antígenos.

Foi demonstrado que os enterócitos produzem vesículas no domínio apical que são ricas em fosfatase alcalina. Este composto inibe o crescimento bacteriano e diminui a capacidade das bactérias de se ligarem ao enterócito.

Doenças

Quando ocorrem erros na formação ou estrutura dos enterócitos, podem ocorrer várias patologias congênitas. Entre estes temos:

Doença de inclusão de microvilosidades

Ocorre quando na diferenciação do enterócito há atrofia na formação da borda em escova.

Os sintomas são diarreia persistente, problemas de absorção de nutrientes e falha de desenvolvimento. Em 95% dos casos, os sintomas aparecem nos primeiros dias após o nascimento.

Síndrome tricohepatoentérica

Esta doença está associada a problemas no desenvolvimento das vilosidades do intestino e afeta a estrutura da camada epitelial.

Os sintomas são diarreia intratável no primeiro mês de vida. Além disso, existem falhas na absorção e no desenvolvimento de nutrientes. Podem ocorrer dismorfismo facial, anormalidades no cabelo e na pele. O sistema imunológico também é afetado.

Doença de retenção de quilomícrons

Os quilomícrons (lipoproteínas responsáveis ​​pelo transporte de lipídios) não são produzidos. Grandes vacúolos lipídicos são observados em enterócitos. Além disso, partículas semelhantes a quilomícrons estão presentes e não emergem das bordas da membrana.

Os pacientes apresentam diarreia crônica, problemas graves de absorção de lipídios, falha no desenvolvimento e hipocolesterolemia.

Enteropatia congênita do tufo

Está associada à atrofia do desenvolvimento das vilosidades intestinais, desorganização dos enterócitos e presença de uma espécie de tufos no ápice das vilosidades.

Os sintomas são diarreia persistente imediatamente após o nascimento. O intestino não tem capacidade de absorver nutrientes, que devem ser administrados ao paciente por via intravenosa. O cabelo tem uma aparência lanosa e seu desenvolvimento, assim como o sistema imunológico são afetados.

Enterócitos e HIV

Em pacientes infectados pelo HIV, podem ocorrer problemas na absorção de nutrientes. Nestes casos, o sintoma mais óbvio é a esteatorreia (diarreia com lípidos nas fezes).

Foi descoberto que o vírus HIV infecta células-tronco de cripta nesses pacientes. Portanto, a diferenciação de enterócitos que não são capazes de cumprir sua função é afetada.

Referências

1. Hall, E (2013) Intestino delgado. In: Washabau R and M Day (eds) Gastroenterologia canina e felina). Elsevier Inc. 651-728.
2. Heise C, S Dandekar, P Kumar, R Duplantier, R Donovan e C Halsted (1991) Infecção pelo vírus da imunodeficiência humana de enterócitos e células mononucleares na mucosa do jejuna humano. Gastroenterology 100: 1521-1527.
3. Keller T e M Mooseker (1991) Enterocyte cytoskeleton: its structure and function. Suplemento 19: Manual de Fisiologia. O Sistema Gastrointestinal, Absorção e Secreção Intestinal: 209-221.
4. Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman e S Jzendoorn (2016) O papel dos defeitos de enterócitos na patogênese dos distúrbios diarreicos congênitos. Modelos e mecanismos de doença 9: 1-12.
5. Salvo-Romero E e C Alo (2015) Função de barreira intestinal e sua implicação em doenças digestivas. Rev. Esp. Enferm. Escavação. 101: 686-696.
6. Van der Flier L e H Clevers (2009) Células-tronco, autorrenovação e diferenciação no epitélio intestinal. Annu. Rev. Physiol. 71: 241-260.