ESPAÇO PERIPLASMÁTICO: CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES - BIOLOGIA - 2025

O espaço periplasmático é uma região do envelope ou parede celular de bactérias gram-negativas que pode ser visto por microfotografias eletrônicas como o espaço entre a membrana plasmática e a membrana externa destas.

Nas bactérias gram-positivas, também pode ser observado um espaço semelhante, embora menor, mas entre a membrana plasmática e a parede celular, por não possuírem duplo envelope de membrana.

Esquema de cobertura bacteriana (Fonte: Graevemoore na Wikipédia em inglês via Wikimedia Commons)

O termo "espaço periplasmático" foi originalmente usado por Mitchell em 1961, que o descreveu, usando alguns parâmetros fisiológicos, como um reservatório de enzima e uma "peneira molecular" entre duas camadas membranosas. Ambos os termos descritivos ainda são verdadeiros hoje.

O leitor deve lembrar que o envelope celular das bactérias gram-negativas é uma estrutura multifacetada e complexa, todas diferentes em termos de espessura, composição, funcionalidade e interações, que é elástica e resistente, pois impede a desintegração das células. graças ao fato de que mantém a pressão osmótica interna.

Essas camadas incluem a membrana citoplasmática, um complexo de lipoproteína associado a ela e uma camada de peptidoglicano incluída na região periplasmática; a membrana externa e as camadas externas adicionais que diferem em número, características e propriedades físico-químicas de acordo com as espécies bacterianas consideradas.

O termo "espaço periplasmático" refere-se literalmente ao espaço que circunda a membrana plasmática e é esta uma das regiões do envelope celular envolvidas no estabelecimento da forma, rigidez e resistência ao estresse osmótico.

Caracteristicas

Características gerais

Diferentes estudos citológicos têm mostrado que o espaço periplasmático não é uma substância líquida, mas sim um gel conhecido como periplasma. Este é composto pela rede de peptidoglicanos e várias proteínas e componentes moleculares.

O peptidoglicano é composto por unidades repetidas do dissacarídeo ácido N-acetil glucosamina-N-acetilmurâmico, que são reticulados por cadeias laterais pentapeptídicas (oligopeptídeos de 5 resíduos de aminoácidos).

Em bactérias gram-negativas, esse espaço pode variar em espessura de 1 nm a 70 nm e pode representar até 40% do volume celular total de algumas bactérias.

Esse compartimento de células bacterianas gram-negativas contém uma grande proporção de proteínas solúveis em água e, portanto, características polares. Na verdade, protocolos experimentais estabeleceram que esse espaço pode conter até 20% do conteúdo total de água das células.

Características estruturais

A membrana externa está intimamente associada ao peptidoglicano incluído no periplasma, graças à presença de uma pequena e abundante proteína chamada lipoproteína de Braun ou lipoproteína mureína. Essa proteína se associa à membrana externa por meio de sua extremidade hidrofóbica e aponta para o espaço periplasmático.

A maioria das enzimas na região periplasmática da parede celular bacteriana não está covalentemente ligada a qualquer componente estrutural da parede, mas está concentrada em regiões alargadas do espaço periplasmático conhecidas como bolsas polares ou "calotas polares".

As proteínas que estão covalentemente ligadas a algum componente estrutural do periplasma estão ligadas, de acordo com várias linhas de evidência experimental, aos lipopolissacarídeos presentes na membrana plasmática ou na membrana externa.

Todas as proteínas presentes no espaço periplasmático são translocadas do citoplasma através de duas vias ou sistemas de secreção: o sistema de secreção clássico (Sec) e o sistema de translocação de arginina duplo ou “sistema de translocação de arginina gêmeo” (TAT).

O sistema clássico transloca proteínas em sua conformação desdobrada e elas são dobradas pós-tradução por mecanismos complexos, enquanto os substratos do sistema TAT são totalmente dobrados e funcionalmente ativos translocados.

Características funcionais gerais

Apesar de estarem na mesma região espacial, as funções do espaço periplasmático e da rede de peptidoglicanos são consideravelmente diferentes, uma vez que o primeiro funciona para a acomodação de componentes proteicos e enzimáticos, e o segundo serve de suporte e reforço para o envelope. celular.

Esse "compartimento" da célula bacteriana abriga inúmeras proteínas que participam de alguns processos de absorção de nutrientes. Entre essas estão enzimas hidrolíticas capazes de metabolizar compostos fosforilados e ácidos nucléicos.

Também podem ser encontradas proteínas quelantes, ou seja, proteínas que participam do transporte de substâncias para o interior da célula em formas químicas mais estáveis ​​e assimiláveis.

Além disso, a referida região da parede celular costuma conter muitas das proteínas necessárias para a síntese do peptidoglicano, bem como outras proteínas que participam da modificação de compostos potencialmente tóxicos para a célula.

Recursos

O espaço periplasmático deve ser visto como um continuum funcional e a localização de muitas de suas proteínas depende, ao invés de limitações físicas dentro do compartimento, da localização de alguns dos componentes estruturais aos quais se ligam.

Este compartimento fornece um ambiente de oxidação onde muitas estruturas de proteínas podem ser estabilizadas por meio de pontes dissulfeto (SS).

A presença desse compartimento celular nas bactérias permite sequestrar enzimas degradativas potencialmente perigosas, como RNases e fosfatases alcalinas, e por essa razão é conhecido como o precursor evolutivo dos lisossomas nas células eucarióticas.

Outras funções importantes do espaço periplasmático incluem o transporte e a quimiotaxia de aminoácidos e açúcares, além da presença de proteínas com funções chaperonas que atuam na biogênese do envelope celular.

Proteínas semelhantes à chaperona no espaço periplasmático são proteínas acessórias que contribuem para a catálise de dobramento de proteínas que são translocadas para este compartimento. Entre elas estão algumas proteínas dissulfeto-isomerases, capazes de estabelecer e trocar pontes dissulfeto.

Grande número de enzimas degradativas são encontradas no periplasma. A fosfatase alcalina é uma delas e é encontrada associada aos lipopolissacarídeos de membrana. Sua principal função é hidrolisar compostos fosforilados de diferentes naturezas.

Alguns estudos fisiológicos demonstraram que moléculas de alta energia como o GTP (guanosina 5'-trifosfato) são hidrolisadas por esses fosfatos no espaço periplasmático e que a molécula nunca entra em contato com o citoplasma.

O espaço periplasmático de algumas bactérias desnitrificantes (capazes de reduzir nitritos a gás nitrogênio) e quimiolitoautotróficos (que podem extrair elétrons de fontes inorgânicas) contém proteínas transportadoras de elétrons.

Referências

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