- Características gerais
- Mecanismos
- -Ciclo Calvin-Benson
- Reação inicial
- Segundo processo
- Processo final
- -Outros metabolismos fotossintéticos
- Metabolismo C4
- Metabolismo CAM
- Produtos finais
- Referências
A fase escura da fotossíntese é o processo bioquímico pelo qual as substâncias orgânicas (baseadas no carbono) são obtidas a partir de substâncias inorgânicas. É também conhecida como fase de fixação de carbono ou ciclo de Calvin-Benson. Este processo ocorre no estroma do cloroplasto.
Na fase escura, a energia química é fornecida por produtos gerados na fase clara. Esses produtos são as moléculas energéticas ATP (trifosfato de adenosina) e NADPH (um transportador de elétrons reduzido).
Fase clara e fase escura. Maulucioni, do Wikimedia Commons
A matéria-prima fundamental para o processo na fase escura é o carbono, obtido a partir do dióxido de carbono. O produto final são carboidratos ou açúcares simples. Esses compostos de carbono obtidos são a base fundamental das estruturas orgânicas dos seres vivos.
Características gerais
Fase escura da fotossíntese. pixabay.com
Essa fase da fotossíntese é denominada escura por não necessitar da participação direta da luz solar para seu desenvolvimento. Este ciclo ocorre durante o dia.
A fase escura se desenvolve principalmente no estroma do cloroplasto na maioria dos organismos fotossintéticos. O estroma é a matriz que preenche a cavidade interna do cloroplasto ao redor do sistema tilacóide (onde ocorre a fase leve).
No estroma estão as enzimas necessárias para que ocorra a fase escura. A mais importante dessas enzimas é a rubisco (ribulose bifosfato carboxilase / oxigenase), a proteína mais abundante, representando entre 20 a 40% de todas as proteínas solúveis existentes.
Mecanismos
O carbono necessário para o processo está na forma de CO 2 (dióxido de carbono) no meio ambiente. No caso das algas e cianobactérias, o CO 2 é dissolvido na água que as cerca. No caso das plantas, o CO 2 chega às células fotossintéticas através dos estômatos (células epidérmicas).
-Ciclo Calvin-Benson
Este ciclo tem várias reações:
Reação inicial
O CO 2 se liga a um composto aceitador de cinco carbonos (ribulose 1,5-bifosfato ou RuBP). Esse processo é catalisado pela enzima rubisco. O composto resultante é uma molécula de seis carbonos. Ele se decompõe rapidamente e forma dois compostos de três carbonos cada (3-fosfoglicerato ou 3PG).
Ciclo de Calvin. Calvin-cycle4.svg: Mike Jones Trabalho derivado: Aibdescalzo, via Wikimedia Commons
Segundo processo
Nessas reações, é utilizada a energia fornecida pelo ATP da fase leve. Ocorre uma fosforilação de ATP impulsionada por energia e um processo de redução mediado por NADPH. Assim, o 3-fosfoglicerato é reduzido a gliceraldeído 3-fosfato (G3P).
G3P é um açúcar de três carbonos fosfatado, também chamado de fosfato triose. Apenas um sexto do gliceraldeído 3-fosfato (G3P) é transformado em açúcares como produto do ciclo.
Esse metabolismo fotossintético é denominado C3, porque o produto básico obtido é um açúcar de três carbonos.
Processo final
As partes do G3P que não são transformadas em açúcares são processadas para formar o monofosfato de ribulose (RuMP). RuMP é um intermediário que é convertido em ribulose 1,5-bifosfato (RuBP). Dessa forma, o receptor de CO 2 é recuperado e o ciclo de Kelvin-Benson é fechado.
Do total de RuBP produzido no ciclo em uma folha típica, apenas um terço é convertido em amido. Este polissacarídeo é armazenado no cloroplasto como fonte de glicose.
Outra parte é convertida em sacarose (um dissacarídeo) e transportada para outros órgãos da planta. Posteriormente, a sacarose é hidrolisada para formar monossacarídeos (glicose e frutose).
-Outros metabolismos fotossintéticos
Em condições ambientais particulares, o processo fotossintético das plantas evoluiu e se tornou mais eficiente. Isso levou ao aparecimento de diferentes vias metabólicas para a obtenção de açúcares.
Metabolismo C4
Em ambientes quentes os estômatos das folhas são fechados durante o dia para evitar a perda de vapor d'água. Portanto, a concentração de CO 2 na folha diminui em relação à de oxigênio (O 2). A enzima rubisco tem dupla afinidade de substrato: CO 2 e O 2.
Em baixas concentrações de CO 2 e altas concentrações de O 2, a rubisco catalisa a condensação de O 2. Este processo é denominado fotorrespiração e diminui a eficiência fotossintética. Para neutralizar a fotorrespiração, algumas plantas em ambientes tropicais desenvolveram uma anatomia e fisiologia fotossintética particular.
Durante o metabolismo do C4, o carbono é fixado nas células do mesofilo e o ciclo de Calvin-Benson ocorre nas células da bainha da clorofila. A fixação de CO 2 ocorre durante a noite. Não ocorre no estroma do cloroplasto, mas no citosol das células mesofílicas.
A fixação de CO 2 ocorre por uma reação de carboxilação. A enzima que catalisa a reação é a fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP-carboxilase), que não é sensível a baixas concentrações de CO 2 na célula.
A molécula aceptora de CO 2 é o ácido fosfoenolpirúvico (PEPA). O produto intermediário obtido é o ácido oxaloacético ou oxaloacetato. O oxaloacetato é reduzido a malato em algumas espécies de plantas ou a aspartato (um aminoácido) em outras.
Posteriormente, o malato se move para as células da bainha fotossintética vascular. Aqui ele é descarboxilado e piruvato e CO 2 são produzidos.
O CO 2 entra no ciclo de Calvin-Benson e reage com Rubisco para formar PGA. Por sua vez, o piruvato retorna às células do mesofilo, onde reage com o ATP para regenerar o aceptor de dióxido de carbono.
Metabolismo CAM
O metabolismo ácido de crassulaceae (CAM) é outra estratégia para a fixação de CO 2. Este mecanismo evoluiu de forma independente em vários grupos de plantas suculentas.
As plantas CAM usam as vias C3 e C4, assim como fazem nas plantas C4. Mas a separação de ambos os metabolismos é temporária.
O CO 2 é fixado à noite pela atividade da PEP-carboxilase no citosol e o oxaloacetato é formado. O oxaloacetato é reduzido a malato, que é armazenado no vacúolo como ácido málico.
Mais tarde, na presença de luz, o ácido málico é recuperado do vacúolo. É descarboxilado e o CO 2 é transferido para o RuBP do ciclo de Calvin-Benson dentro da mesma célula.
As plantas CAM possuem células fotossintéticas com grandes vacúolos onde o ácido málico é armazenado e cloroplastos onde o CO 2 obtido do ácido málico é transformado em carboidratos.
Produtos finais
No final da fase escura da fotossíntese, diferentes açúcares são produzidos. A sacarose é um produto intermediário que é rapidamente mobilizado das folhas para outras partes da planta. Ele pode ser usado diretamente para obter glicose.
O amido é usado como substância de reserva. Ele pode se acumular na folha ou ser transportado para outros órgãos, como caules e raízes. Lá, ele é mantido até que seja necessário em diferentes partes da planta. É armazenado em plastídios especiais, chamados amiloplastos.
Os produtos obtidos nesse ciclo bioquímico são vitais para a planta. A glicose produzida é utilizada como fonte de carbono para constituir compostos como aminoácidos, lipídios e ácidos nucléicos.
Por outro lado, os açúcares produzidos a partir da fase escura representam a base da cadeia alimentar. Esses compostos representam pacotes de energia solar transformados em energia química que são usados por todos os organismos vivos.
Referências
- Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K. Roberts e JD Watson (1993) Molecular biology of the cell. 3ª Ed. Ediciones Omega, SA 1387 p.
- Purves WK, D Sadava, GH Orians e HC Heller (2003) Life. The Science of Biology. 6th Edt. Sinauer Associates, Inc. e WH Freeman and Company. 1044 p.
- Raven PH, RF Evert e SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6th Edt. Editores de WH Freeman e Company Worth. 944 p.
- Solomon EP, LR Berg e DW Martin (2001) Biology. 5ª Ed. McGraw-Hill Interamericana. 1237 p.
- Stern KR. (1997). Biologia Vegetal Introdutória. Wm. C. Brown Publishers. 570 p.