FERMENTAÇÃO: HISTÓRIA, PROCESSO, TIPOS, EXEMPLOS - BIOLOGIA - 2024

A fermentação é um processo químico pelo qual um ou mais compostos orgânicos são degradados em compostos mais simples na ausência de oxigênio (anaerobicamente). É realizado por vários tipos de células para produzir energia na forma de ATP.

Hoje, os organismos capazes de “fermentar” moléculas na ausência de oxigênio são muito importantes em nível industrial, pois são explorados para a produção de etanol, ácido lático e outros produtos comercialmente relevantes que são usados ​​para fazer vinho, cerveja, queijo e iogurte. etc.

Pão e cerveja, dois produtos da fermentação alcoólica de leveduras (Imagem PublicDomainImages em www.pixabay.com)

A palavra fermentação deriva da palavra latina fervere, que significa "ferver" e foi cunhada em alusão ao borbulhar observado nas primeiras bebidas fermentadas, muito semelhante em aparência à fervura de um líquido quente.

Hoje, como Gay-Lussac sugeriu em 1810, é o termo geral usado para se referir à quebra anaeróbia da glicose ou de outros nutrientes orgânicos para produzir energia na forma de ATP.

Visto que os primeiros seres vivos a emergir na Terra provavelmente viviam em uma atmosfera sem oxigênio, a quebra anaeróbica da glicose é provavelmente a forma metabólica mais antiga entre os seres vivos de obter energia de moléculas orgânicas.

História da fermentação

O conhecimento humano do fenômeno da fermentação talvez seja tão antigo quanto a agricultura, já que por milhares de anos o homem promoveu a conversão do suco de uva doce esmagado em vinho efervescente ou a conversão de massas de trigo em pão..

Porém, para as primeiras sociedades, a transformação desses elementos "básicos" em alimentos fermentados era considerada uma espécie de evento "misterioso" ou "milagroso", pois não se sabia o que o causava.

O progresso do pensamento científico e a invenção dos primeiros microscópios, sem dúvida, estabeleceram um importante precedente no campo da microbiologia e, com ele, permitiram a solução do “mistério” fermentativo.

Experimentos de Lavoisier e Gay-Lussac

Retrato gráfico de Antoine Lavoisier (Fonte: H. Rousseau (designer gráfico), E.Thomas (gravador) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, um cientista francês, no final dos anos 1700 mostrou que no processo de transformação dos açúcares em álcool e dióxido de carbono (como ocorre na produção do vinho), o peso dos substratos consumidos era o mesmo dos produtos. sintetizado.

Mais tarde, em 1810, Gay-Lussac resumiu essas reivindicações na seguinte reação química:

C6H12O6 (glicose) → 2CO2 (dióxido de carbono) + 2C2H6O (etanol)

No entanto, por muitos anos, argumentou-se que essas mudanças químicas observadas durante a fermentação eram produto de vibrações moleculares emitidas pela matéria em decomposição, ou seja, por células mortas.

Em palavras mais simples: todos os pesquisadores estavam convencidos de que a fermentação era um efeito secundário da morte de algum organismo e não um processo necessário para um ser vivo.

Leveduras em ação

Louis Pasteur em seu laboratório. Via Wikimedia Commons

Posteriormente, Louis Pasteur, em 1857, marcou o nascimento da química microbiológica ao associar a fermentação a microorganismos como as leveduras, a partir dos quais o termo foi relacionado à ideia da existência de células vivas, com a produção de gases. e alguns compostos orgânicos.

Mais tarde, em 1920, foi descoberto que, na ausência de oxigênio, alguns extratos de músculos de mamíferos catalisavam a formação de lactato a partir da glicose, e que muitos dos compostos produzidos durante a fermentação dos grãos também eram produzidos por células musculares.

Graças a essa descoberta, a fermentação foi generalizada como uma forma de utilização da glicose e não como um processo exclusivo para leveduras e bactérias.

Muitos estudos posteriores refinaram consideravelmente o conhecimento relacionado ao fenômeno da fermentação, uma vez que as rotas metabólicas e as enzimas envolvidas foram elucidadas, o que permitiu sua exploração para diversos fins industriais.

Processo geral de fermentação

Como já dissemos, a fermentação é um processo químico que envolve a transformação anaeróbica (sem oxigênio) de um substrato orgânico em compostos orgânicos mais simples, que não podem ser metabolizados "a jusante" por sistemas enzimáticos sem a intervenção do oxigênio.

É realizada por diferentes enzimas e é normalmente observada em microrganismos como bolores, leveduras ou bactérias, que produzem uma série de produtos secundários que o homem utiliza com fins comerciais há muitos séculos.

Nas reações químicas que ocorrem durante a fermentação, enzimas (proteínas capazes de acelerar diferentes reações químicas) hidrolisam seus substratos e os decompõem ou “digerem”, produzindo moléculas mais simples e nutrientes mais assimiláveis, metabolicamente falando.

Vale ressaltar que a fermentação não é um processo exclusivo de microrganismos, pois pode ocorrer em algumas células animais (como células musculares, por exemplo) e em algumas células vegetais sob determinadas condições.

Quais substratos são fermentáveis?

No início das pesquisas científicas relacionadas à fermentação, pensava-se que as moléculas essenciais para esse processo eram os carboidratos.

No entanto, logo se percebeu que muitos ácidos orgânicos (incluindo aminoácidos), proteínas, gorduras e outros compostos são substratos fermentáveis ​​para diferentes tipos de microrganismos, uma vez que podem funcionar como fonte de alimento e energia para eles.

É importante esclarecer que o metabolismo anaeróbio não rende a mesma quantidade de energia que o metabolismo aeróbio, uma vez que os substratos, em geral, não podem ser completamente oxidados, portanto, nem toda energia possível é extraída deles.

Consequentemente, os microrganismos anaeróbicos tendem a consumir quantidades muito maiores de substratos para extrair a mesma energia que um microrganismo semelhante extrairia em condições aeróbias (na presença de oxigênio).

O que é fermentação?

Quando a respiração não pode ocorrer, seja devido à ausência de um aceptor de elétrons externo ou devido a algum defeito na cadeia respiratória celular, a fermentação é a via catabólica usada para produzir energia a partir da glicose ou de outras fontes de carbono.

No caso da glicose, por exemplo, sua oxidação parcial é realizada pela via glicolítica, por meio da qual são produzidos o piruvato, o ATP e o NADH (esses produtos variam de acordo com o substrato energético).

Em condições aeróbicas, o piruvato é ainda mais oxidado quando entra no ciclo de Krebs e os produtos desse ciclo entram na cadeia de transporte de elétrons. O NAD + também é regenerado durante esses processos, o que permite que a continuidade da via glicolítica seja mantida.

Quando não há oxigênio, ou seja, na anaerobiose, o piruvato derivado das reações oxidativas (ou os demais compostos orgânicos resultantes) sofre redução. Esta redução permite a regeneração do NAD +, evento fundamental para o processo de fermentação.

A redução do piruvato (ou outro produto oxidativo) marca o início da síntese de produtos residuais, que podem ser álcoois, gases ou ácidos orgânicos, que são excretados no ambiente extracelular.

Quanta energia é produzida?

Enquanto a oxidação completa de um mol de glicose em dióxido de carbono (CO2) e água sob condições aeróbicas gera 38 moles de ATP, a fermentação produz entre 1 e 3 moles de ATP para cada mol de glicose consumido.

Tipos de fermentação

Existem diferentes tipos de fermentação, muitas vezes definidos não só pelos produtos finais do processo, mas também pelos substratos energéticos que são usados ​​como “combustível”. Muitos deles serão definidos particularmente no contexto industrial.

Como uma nota para o leitor, provavelmente é aconselhável revisar alguns aspectos do metabolismo energético primeiro, especialmente em relação ao catabolismo de carboidratos (glicólise), o ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de elétrons (respiração), a fim de compreender este tópico com Maior profundidade.

5 tipos de fermentação podem ser mencionados:

- Fermentação alcoólica

- Fermentação de ácido láctico ou láctico

- Fermentação propiônica

- Fermentação butírica

- Fermentação de ácido misto

Fermentação alcoólica

Ao se referir a este tipo de fermentação, geralmente entende-se que se trata da produção de etanol (CH3CH2OH ou C2H6O), que é um tipo de álcool (das quais bebidas alcoólicas como vinho e cerveja, por exemplo).

Industrialmente falando, o principal microrganismo explorado pelo homem para a obtenção de bebidas alcoólicas é o fungo leveduriforme pertencente à espécie Saccharomyces cerevisiae.

Fermentação alcoólica (Fonte: O autor da versão original é Usuário: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) via Wikimedia Commons)

As leveduras são, na verdade, organismos aeróbios que podem crescer como anaeróbios facultativos, ou seja, se as condições permitirem, mudam seu metabolismo e se adaptam à ausência de oxigênio para viver.

Como discutimos na seção anterior, o desempenho energético em condições anaeróbias é muito menor do que em condições aeróbias, portanto o crescimento é mais lento.

A fermentação alcoólica envolve a conversão do piruvato em etanol, que ocorre em um processo de duas etapas: primeiro, a transformação do piruvato em acetaldeído e, em seguida, de acetaldeído em etanol.

A primeira reação, a reação de conversão de piruvato em acetaldeído, é uma descarboxilação em que uma molécula de CO2 é liberada para cada molécula de piruvato e é catalisada pela enzima piruvato descarboxilase, que precisa de um cofator conhecido como pirofosfato de tiamina ou TPP.

O acetaldeído assim produzido é reduzido a etanol por meio da enzima álcool desidrogenase, que usa uma molécula de NADH2 como cofator para cada molécula de acetaldeído, liberando etanol e NAD +.

O NAD + pode ser reutilizado para a redução do gliceraldeído 3-fosfato em uma das etapas da via glicolítica, permitindo a continuidade da síntese de ATP.

A nível industrial, diferentes estirpes de S. cerevisiae são exploradas para diferentes fins, visto que algumas se “especializadas” na produção de vinho, cerveja, pão, etc., pelo que podem apresentar algumas diferenças metabólicas distintas.

Fermentação láctica ou ácido láctico

Este tipo de fermentação pode ser subdividido em duas: homofermentativa e heterofermentativa. O primeiro refere-se à produção de ácido lático como único produto fermentativo da redução do piruvato glicolítico e o segundo envolve a produção de ácido lático e etanol.

- Fermentação homolática

O piruvato produzido pela via glicolítica é convertido diretamente em ácido lático, graças à ação enzimática de uma desidrogenase láctica. Nesta reação, como na segunda reação de fermentação alcoólica, uma molécula de NAD + é regenerada para oxidar o gliceraldeído 3-fosfato na glicólise.

Para cada molécula de glicose consumida, então, duas moléculas de piruvato são produzidas, de modo que o resultado da fermentação láctica corresponde a duas moléculas de ácido lático por molécula de glicose (e duas moléculas de NAD +).

Este tipo de fermentação é muito comum em certos tipos de bactérias chamadas bactérias do ácido láctico e é o tipo de fermentação mais simples que existe.

O ácido láctico também pode ser produzido por algumas células musculares, pois o piruvato, por meio da ação da lactato desidrogenase (que utiliza o NADH2), é convertido em ácido lático.

- Fermentação heterolática

Nesse tipo de fermentação, as duas moléculas de piruvato derivadas da glicólise não são usadas para sintetizar o ácido lático. Em vez disso, para cada molécula de glicose, um piruvato se transforma em ácido lático e o outro se transforma em etanol ou ácido acético e CO2.

As bactérias que metabolizam a glicose dessa forma são conhecidas como bactérias ácido-lácticas heterofermentativas.

Eles não produzem piruvato em toda a via glicolítica, mas, em vez disso, usam uma parte da via da pentose fosfato para produzir gliceraldeído 3-fosfato, que é então metabolizado em piruvato por enzimas glicolíticas.

Resumidamente, essas bactérias "cortam" a xilulose 5-fosfato (sintetizada a partir da glicose) em gliceraldeído 3-fosfato e acetil fosfato usando uma enzima pentose fosfato cetolase ligada a TPP, produzindo gliceraldeído 3-fosfato (GAP) e acetil fosfato.

O GAP entra na via glicolítica e é convertido em piruvato, que é então transformado em ácido lático graças a uma enzima lactato desidrogenase, enquanto o fosfato de acetila pode ser reduzido a ácido acético ou etanol.

As bactérias do ácido láctico são muito importantes para o homem, pois são utilizadas na produção de diversos derivados do leite fermentado, entre os quais se destaca o iogurte.

Eles também são responsáveis ​​por outros alimentos fermentados, como repolho fermentado ou "chucrute", picles e azeitonas fermentadas.

- Fermentação propiônica

Isso é realizado por propionibactérias, capazes de produzir ácido propiônico (CH3-CH2-COOH) e que habitam o rúmen de animais herbívoros.

É um tipo de fermentação em que as bactérias usam glicose glicoliticamente para produzir piruvato. Este piruvato é carboxilado em oxaloacetato, que é então reduzido em duas etapas para succinato, usando as reações reversas do ciclo de Krebs.

O succinato é então convertido em succinil-CoA e este, por sua vez, em metil malonil-CoA pela enzima metil malonil mutase, que catalisa um rearranjo intramolecular de succinil-CoA. O metil malonil-CoA é então descarboxilado para produzir propionil-CoA.

Este propionil-CoA produz ácido propiônico por meio de uma reação de transferência de CoA-succinato, catalisada por uma CoA-transferase. Bactérias lácticas e propionibactérias são usadas para produzir queijo suíço, pois o ácido propiônico confere a ele um sabor especial.

- Fermentação butírica

Fermentação butírica. Fonte: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

É realizado por bactérias formadoras de esporos que são anaeróbios obrigatórios e geralmente pertencem ao gênero Clostridium. Dependendo da espécie, essas bactérias também podem produzir butanol, ácido acético, etanol, isopropanol e acetona (o dióxido de carbono é sempre um produto).

Essas bactérias decompõem a glicose por meio da via glicolítica e produzem piruvato, que é descarboxilado para formar acetil-CoA.

Em algumas bactérias, duas moléculas de acetil-CoA são condensadas por uma enzima tiolase, produzindo acetoacetil-CoA e liberando um CoA. O acetoacetil-CoA é desidrogenado pela enzima β-hidroxibutiril-CoA desidrogenase para formar P-hidroxibutiril-CoA.

Este último produto dá origem ao Crotonil-CoA pela ação da enzima crotonase. O crotonil-CoA é reduzido novamente por uma butiril-CoA desidrogenase associada ao FADH2, produzindo butiril-CoA.

Finalmente, o butiril-CoA é convertido em ácido butírico removendo a porção CoA e adicionando uma molécula de água. Em condições alcalinas (pH alto), algumas bactérias podem converter ácido butírico em n-butanol

- Fermentação de ácido misto

É comum em bactérias conhecidas como Enterobacteriaceae, que podem crescer com ou sem oxigênio. É chamado de "ácido misto" porque diferentes tipos de ácidos orgânicos e compostos neutros são produzidos como resultado da fermentação.

Esquema resumido da fermentação de ácido misto (Fonte: O uploader original foi NicolasGrandjean na Wikipedia francesa. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) via Wikimedia Commons)

Dependendo da espécie, podem ser produzidos ácido fórmico, ácido acético, ácido succínico, ácido láctico, etanol, CO2, butanodiol, etc.

Também é conhecido como fermentação de ácido fórmico, uma vez que, em condições anaeróbicas, algumas bactérias podem formar ácido fórmico e acetil-CoA a partir do piruvato pela ação da enzima ácido fórmico-piruvato liase.

Exemplos de processos em que há fermentação

Existem muitos exemplos de processos de fermentação e seus produtos. Alguns desses exemplos podem incluir:

Iogurte, um produto de fermentação (Imagem de Imo Flow em www.pixabay.com)

- Salame (carne fermentada), produzido pela fermentação láctica de bactérias lácticas

- Iogurte (leite fermentado), também produzido por bactérias do ácido láctico

- Queijo (leite fermentado), produzido por bactérias lácticas e propionibactérias por fermentação láctica e propiônica

Queijo, produto da fermentação de bactérias do ácido láctico e propionibactérias (Imagem de lipefontes0 em www.pixabay.com)

- Pão (fermentação do glúten da massa de trigo), produzido por leveduras por fermentação alcoólica

- Vinho e cerveja (fermentação de açúcares no suco de uva e açúcares nos grãos), produzidos por leveduras por fermentação alcoólica

- Café e cacau (fermentação dos açúcares presentes na mucilagem da fruta), produzidos por bactérias ácido-lácticas e leveduras por fermentação láctica e alcoólica.

Referências

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentação.
2. Junker, B. (2000). Fermentação. Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology.
3. Fruton, J. (2006). Fermentação: processo vital ou químico? Brill.
4. Doelle, HW (1975). Fermentação. Bacterial metabolism, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Princípios de bioquímica de Lehninger. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Inícios da microbiologia e bioquímica: a contribuição da pesquisa com leveduras. Microbiology, 149 (3), 557-567.