- Filogenia e taxonomia
- Supergrupo e subclasses
- Pedidos
- Nutrição
- Habitat
- Diversidade e biomassa
- Reprodução: ciclo de vida
- Fase haplóide de esporo
- Protoplastos-fissão binária
- Fusão ameboflagelada-gamética-fase diplóide
- Esporóforo
- Referências
Os mixomicetos (classe mixogastria), também comumente conhecidos como plasmódios, fungos mucilaginosos ou "fungos" mucilaginosos, são as espécies mais ricas do grupo dentro da borda Amoebozoa, com cerca de 1000 espécies morfologicamente reconhecíveis. Devido à semelhança superficial de suas estruturas reprodutivas, foram erroneamente classificados como fungos.
Esses organismos são protistas unicelulares sem parede celular, heterotróficos que se alimentam da fagocitose de bactérias, outros protistas e fungos. Eles ocupam diversos microhabitats em quase todos os ecossistemas terrestres e já foram localizados em ambientes aquáticos. Eles vivem na casca das árvores, nos restos de plantas caídas ou penduradas e na matéria orgânica do solo.
Imagem Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. Por Dan Molter (shroomydan), via Wikimedia Commons
Os espécimes podem ser obtidos como corpos de frutificação cultivados em condições naturais ou cultivados em laboratório. Os dois estágios tróficos de seu ciclo de vida (ameboflagelados e plasmódios) são freqüentemente imperceptíveis, mas os corpos frutíferos são geralmente grandes o suficiente para serem observados diretamente na natureza.
Não são patogênicos, nem têm importância econômica. Apenas algumas espécies têm interesse como modelos de laboratório; especialmente Physarum polycephalum e Didymium iridis, têm sido usados para investigar a divisão celular e a biologia do desenvolvimento em mixomicetos ou para estudar alguns mecanismos genéticos.
Eles completam um ciclo de vida de esporos geralmente espalhados pelo ar. Passam por uma fase haplóide de células flageladas nãoinucleadas ou não e uma fase diplóide multinucleada que termina em um corpo frutífero que dá origem aos esporrângios, liberando os esporos. Eles formam estruturas de resistência, microcistos e escleródios, para sobreviver a condições extremas.
Características gerais
Myxomycetes são organismos terrestres de vida livre unicelulares, unicelulares ou plurinucleados, heterotróficos fagotróficos, sem parede celular. Eles são disseminados por esporos transportados pelo ar ou, mais raramente, por vetores animais.
Desde sua descoberta, os mixomicetos foram classificados de várias maneiras como plantas, animais ou fungos, porque produzem esporos aéreos com estruturas que se assemelham às de certos fungos e geralmente ocorrem em algumas das mesmas situações ecológicas que os fungos.
O nome mixomiceta, usado por mais de 175 anos, é derivado das palavras gregas myxa (que significa limo) e mycetes (referindo-se a cogumelos).
No entanto, a ausência de parede celular e sua forma de alimentação por fagocitose os diferenciam dos verdadeiros fungos. As evidências obtidas a partir de sequências de RNA confirmam que são amebozoários e não fungos.
Curiosamente, o fato de os mixomicetos serem protistas foi apontado pela primeira vez há mais de um século e meio, quando o nome Mycetozoa foi proposto para o grupo (que significa literalmente "cogumelo animal").
No entanto, os mixomicetos continuaram a ser considerados fungos pela maioria dos micologistas até a segunda metade do século XX.
Filogenia e taxonomia
As primeiras descrições de organismos agora conhecidos como Myxomycetes foram fornecidas por Linnaeus em seu Speies plantarum de 1753 (Lycoperdon epidendru, agora chamado Lycogala epidendrum).
O primeiro tratamento taxonômico significativo dos mixomicetos foi publicado por De Bary (1859), que foi o primeiro a concluir que esses organismos eram protistas e não fungos.
A primeira monografia do grupo é devida a um aluno de De Bari chamado Rostafinski (1873, 1874-1876). Por ter sido escrito em polonês, não foi amplamente divulgado. A obra que ainda permanece como monografia definitiva para o grupo é The Myxomycetes, publicada por George Martin e Constantine Alexopoulos em 1969.
Supergrupo e subclasses
Eles pertencem ao supergrupo Amoebozoa, na classe Myxogastria, e incluem duas subclasses: Collumellidia e Lucisporidia. Devido à natureza delicada de suas estruturas, os restos fósseis de Myxomycetes não são comuns, no entanto, alguns espécimes de Stemonitis e Arcyria foram encontrados em âmbar do Báltico, datando de mais de 50 milhões de anos. Estudos filogenéticos com dados moleculares demonstram sua relação com outros grupos de Amoebozoa e não com o reino Fungi.
Pedidos
Eles foram inicialmente subdivididos em seis ordens: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales e Trichiales.
No entanto, os membros dos Ceratiomyxales, representados apenas pelo gênero Ceratiomyxa, são claramente diferentes de qualquer um dos organismos atribuídos às outras ordens, portanto, foram separados dos Myxomycetes.
Por exemplo, seus esporos são produzidos externamente em estruturas individuais do caule e não dentro de um corpo de frutificação.
Filogenias moleculares recentes encontraram um clado monofilético (denominado "Macromicetozoário") composto de Dictiostelia, Mixogástria e Ceratiomyxa.
O grupo da mixogástria é monofilético, mas profundamente dividido em dois grupos: o esporo brilhante Myxomycetes (Lucidisporidia) e o dark spore myxomycetes (Columellidia). Essa diferença se deve ao aparecimento de melanina nas paredes dos esporos. Relações filogenéticas detalhadas dentro dos dois grupos ainda não foram resolvidas.
60% das espécies conhecidas foram detectadas diretamente no campo, reconhecendo seus corpos frutíferos, os outros 40% só são conhecidos por serem obtidos em câmaras úmidas ou meios de cultura de ágar.
Nutrição
Myxomycetes são heterotróficos que se alimentam de fagocitose. Ambos na forma de ameboflagelados e plasmódios, seu alimento principal são bactérias de vida livre, mas também comem leveduras, algas (incluindo cianobactérias) e fungos (esporos e hifas).
Eles são um dos grupos mais importantes em termos de consumo bacteriano. A sua localização na cadeia alimentar atribui-lhes um importante papel ecológico ao favorecer a liberação de nutrientes da biomassa de decompositores bacterianos e fúngicos, especialmente o nitrogênio vital para as plantas.
Habitat
Eles são amplamente distribuídos em quase todos os ecossistemas terrestres e algumas espécies até ocupam habitats aquáticos. Um organismo amebóide relacionado aos mixomicetos foi isolado como endocomensal na cavidade celômica de um ouriço-do-mar.
Temperatura e umidade são os fatores limitantes para a ocorrência de mixomicetos na natureza. Em alguns casos, o pH do substrato também pode influenciar.
Eles podem habitar condições de xerismo extremas como o deserto de Atacama, partes da Península Arábica, o deserto de Gobi na Mongólia ou em alturas alpinas na área onde os bancos de neve derretem no final da primavera e início do verão.
Suas estruturas de propagação e dormência permitem que sobrevivam a essas condições extremas: esporos podem sobreviver por décadas, microcistos e escleródios por meses ou anos.
Diversidade e biomassa
A riqueza de espécies de mixomicetos tende a aumentar à medida que aumenta a diversidade e biomassa da vegetação associada que dá origem aos detritos que sustentam as populações de bactérias e outros microrganismos que servem como alimento. Por outro lado, eles se adaptam a habitats muito específicos, gerando biótipos particulares.
Eles são encontrados crescendo em restos de plantas do solo, cascas de árvores (corticolas), superfícies de folhas vivas (epífilas), algas, restos de plantas penduradas, inflorescências, esterco de animais herbívoros.
As mesmas espécies de mixomicetos variam em cor e tamanho dos corpos frutíferos, dependendo se se desenvolvem em inflorescências de ervas tropicais ou em restos de plantas no solo.
Os mixomicetos que costumam aparecer em troncos caídos são aqueles que geralmente produzem corpos frutíferos maiores e por isso são os mais conhecidos. Este grupo inclui espécies dos gêneros Arcyria, Lycogala, Stemonitis e Trichia.
Reprodução: ciclo de vida
O ciclo de vida dos mixomicetos abrange dois estágios tróficos muito diferentes, um consistindo de amebas não -inucleadas, com ou sem flagelos, e o outro consistindo de uma estrutura multinucleada distinta, o plasmódio, originado na maioria dos casos por fusão sexual. das formas anteriores.
Fase haplóide de esporo
Do esporo (fase haplóide), surge um protoplasto. O protoplasto pode assumir a forma de uma ameba em divisão ou de uma célula flagelada não divisível (o termo ameboflagelado se refere a ambas as formas).
Protoplastos-fissão binária
Esses protoplastos se dividem por fissão binária para formar grandes populações nos vários microhabitats onde se desenvolvem. Durante o primeiro estágio trófico, em condições de seca ou por falta de alimento, um ameboflagelado forma um microcisto ou estágio de repouso.
Fusão ameboflagelada-gamética-fase diplóide
Ameboflagelados compatíveis formam um zigoto por fusão gamética, iniciando a fase diplóide. O núcleo do zigoto se divide por mitose e cada novo núcleo continua se dividindo sem ocorrer citocinese, produzindo uma única grande célula multinucleada denominada plasmódio, representando a segunda fase trófica.
Em condições adversas, o plasmódio pode formar o segundo tipo de estrutura de repouso encontrada nos mixomicetos: o esclerócio ou macrocisto.
Esporóforo
Todo o plasmódio se torna um esporóforo que gera corpos frutíferos (também chamados de esporocarpos) que contêm os esporos formados pela meiose (haplóides).
Os esporos de mixomicetos são dispersos pelo vento ou, em alguns casos, por vetores animais. Um ameboflagelado emerge do esporo e o ciclo começa novamente.
No entanto, alguns mixomicetos são apomíticos e não seguem exatamente este ciclo. Experimentos realizados em culturas monospóricas sugerem que as colônias incluem uma mistura de cepas heterostálicas (sexuais), onde a fusão das amebas gera os plasmódios diplóides, e cepas assexuadas onde apenas os ameboflagelados podem amadurecer em plasmódios haplóides.
Referências
- Clark, J. e Haskins, EF (2010). Sistemas reprodutivos em mixomicetos: uma revisão. Mycosphere 1 337 -. 353
- Clark, J. e Haskins, EF (2013). O ciclo reprodutivo nuclear em mixomicetos: uma revisão. Mycosphere, 4 a 233 - 248.
- Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (pp- 21-38). In: DJ McLaughlin e JW Spatafora (Eds.) O Mycota VII Parte A. Sistemática e Evolução. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2ª Edição
- Stephenson, Steven L e Carlos Rojas (Eds.). 2017. Myxomycetes: Biología, Systematics, Biogeografhy, and Ecology. Academic Press. Elsevier.
- Stephenson, Steven L e Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. Em: JM Archibald et al. (Eds.). Manual dos Protistas. Springer International Publishing AG.