- História
- Descrição
- Em angiospermas
- O endosperma
- Em Gnetales
- Efedra
- Gnetum
- Dupla fertilização e evolução nas plantas
- Referências
A dupla fecundação é um processo que ocorre nas plantas, por meio do qual um dos núcleos gaméticos do grão de pólen (gametófito masculino) fertiliza a célula reprodutiva feminina (óvulo) e outra fértil outra célula, que será diferente se for um angiosperma ou um gnetal.
Nas angiospermas, o segundo núcleo do gametófito se funde com os dois núcleos polares presentes na célula central do saco polínico para se desenvolver posteriormente no endosperma. Nos gnetais, por outro lado, o segundo núcleo do gametófito masculino se funde com o núcleo do canal ventral para produzir um segundo embrião.
Fertilização em plantas. 1) esporófito; 2) a antera; 3) óvulo; 4) ovário; 5) células-tronco de micrósporos; 6) células-tronco de megásporos; 7) micrósporo; 8) megásporos; 9) grão de pólen (gametófito masculino); 10) saco embrionário (gametófito feminino maduro); 11) semente; 12) endosperma (3n); 13) semente madura; I) diplóide (2n); II) haplóide (n); III) meiose; IV) Mitose; V) Polinização; VI) dupla fecundação; Retirado e editado de: TheLAW14.
Os botânicos originalmente acreditavam que a fertilização dupla era um fenômeno exclusivo das angiospermas, no entanto, o processo também foi descrito posteriormente para plantas do grupo gnetal.
História
O botânico de origem russa Sergey Gavrilovich Nawashin que trabalha com angiospermas das espécies Lilium martagon e Fritillaria tenella foi o primeiro a observar o processo de dupla fecundação. Este fenômeno foi posteriormente demonstrado pelo famoso botânico polonês-alemão Eduard Strasburger.
Após esta descoberta, vários botânicos relataram eventos anormais de fertilização dupla em diferentes grupos de gimnospermas (Thuja, Abies, Pseudotsuga, entre outros). Os produtos da segunda fertilização podem degenerar, produzir núcleos livres ou também dar origem a embriões adicionais.
Posteriormente, foi demonstrado que a dupla fertilização era um evento normal em plantas do grupo gnetal, mas nestas, ao contrário das angiospermas, a segunda fertilização sempre produz embriões adicionais e não endospermas.
Descrição
Em angiospermas
Na maioria das angiospermas, a célula precursora do megagametófito (megasporócito) produz quatro megásporos haplóides por meiose, dos quais apenas um se desenvolve para produzir um megagametófito, enquanto os outros degeneram.
O megagametófito produz oito núcleos, dos quais dois (núcleos polares) migram em direção à zona central do megagametófito ou saco embrionário, dando origem a uma célula binucleada.
O resto dos núcleos estão dispostos em grupos de três na periferia, um dos quais formará a ovocélula, os dois adjacentes formarão as sinergias, enquanto os três restantes localizados na extremidade oposta formarão os antípodas.
Por sua vez, o gametófito masculino (grão de pólen) produz três núcleos; dois espermáticos e um vegetativo. Quando o grão de pólen entra em contato com o estigma, ele germina e produz um tubo polínico que cresce através do estilete, atraído por substâncias produzidas pelos sinergistas.
Os dois núcleos de espermatozóides então migram através do tubo polínico para realizar a fertilização dupla. Um dos núcleos do espermatozóide se fundirá com o núcleo do óvulo e formará um zigoto que dará origem ao embrião, enquanto o outro se fundirá com os dois núcleos da célula central que dará origem ao endosperma.
O endosperma
O endosperma é um tecido triploide formado a partir da fusão da célula central do saco embrionário (binucleado) com um dos dois núcleos de espermatozoides do grão de pólen. As células do endosperma são ricas em grânulos de amido embutidos em uma matriz de proteína e sua função é fornecer material nutricional para o embrião em desenvolvimento.
Não há consenso entre os cientistas sobre a origem evolutiva do endosperma nas angiospermas. Alguns autores afirmam que se trata de um embrião extra cujo desenvolvimento foi transformado em tecido nutricional em benefício do outro embrião.
Outros autores argumentam que o endosperma não é produto da reprodução sexuada, mas é uma fase vegetativa do desenvolvimento do saco embrionário, como ocorre nas gimnospermas. Ambas as hipóteses têm seus detratores e defensores.
Em Gnetales
As únicas plantas gimnospermas em que há comprovada fecundação dupla pertencem aos gêneros Gnetum e Ephedra (Gnatales). Porém, em nenhum deles o endosperma se origina em decorrência dessa dupla fecundação.
Efedra
Em pelo menos duas espécies de Ephedra, os gametas femininos se formam na arquegônia dentro dos gametófitos monospóricos. O tubo espermático, por sua vez, contém quatro núcleos, dois dos quais são reprodutivos.
Esses núcleos de espermatozoides são liberados no megagametófito e um deles se fundirá com o núcleo do óvulo, enquanto o outro se fundirá com o núcleo do canal ventral.
O resultado são dois zigotos que se desenvolverão em embriões viáveis geneticamente idênticos, porque os dois núcleos femininos foram formados dentro de um gametófito monospórico, enquanto os dois núcleos de espermatozoides do mesmo tubo polínico também são geneticamente idênticos.
Dois ou mais arquegônios podem se formar em cada gametófito feminino, resultando em vários eventos de fertilização dupla que ocorrem simultaneamente dentro de um gametófito.
Gnetum
A dupla fecundação em Gnetum apresenta diferenças importantes quando comparada à dupla fecundação que ocorre em Ephedra. Em Gnetum, ao contrário de Ephedra, os gametófitos femininos são tetraspóricos e não monospóricos.
Outra diferença é que em Gnetum nem arquegônios nem ovocélulas predestinadas são formadas. Devido à perda de oocélulas, numerosos núcleos gametofíticos femininos são fertilizáveis; dessa forma, os dois núcleos de espermatozoides de um tubo polínico podem fertilizar quaisquer dois núcleos femininos.
Como em Ephedra, o processo de fertilização dupla em Gnetum produzirá dois zigotos viáveis, mas neste os zigotos não serão geneticamente idênticos devido à natureza tetraspórica do gametófito feminino. Em Gnetum, vários eventos de fertilização dupla também podem ocorrer, se houver grãos de pólen suficientes.
Planta Gnetal Ephedra viridis. Retirado e editado de: Dcrjsr.
Dupla fertilização e evolução nas plantas
A descoberta da fecundação dupla em Gnetum e Ephedra apóia a hipótese evolutiva segundo a qual este processo se originou em um ancestral comum de Gnetales e angiospermas, razão pela qual seria uma sinapomorfia (caráter derivado compartilhado) que permitiria que eles fossem agrupados no clado de antófitas. (monofilético).
As sinapomorfias são caracteres derivados que são compartilhados por duas ou mais espécies ou taxa e que, portanto, podem mostrar algum grau de parentesco. O caráter ancestral (plesiomórfico), nesse caso, seria a fertilização simples.
Desta forma, os Gnetales poderiam ser um grupo basal dentro do clado de antófitas em que a fecundação dupla dá origem a dois zigotos viáveis, enquanto o aparecimento do endosperma como um produto de fertilização dupla seria uma sinapomorfia única dentro das angiospermas..
Referências
- Endosperma. Na Wikipedia. Recuperado de en.wikipedia.org.
- Fecundação dupla. Na Wikipedia. Recuperado de en.wikipedia.org.
- C. Lyre. O que é um grupo monofilético? Recuperado de lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Introdução à Botânica. Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael e WE Friedman (1996). Fecundação dupla em Gnetum gnemon (Gnetaceae): sua relação com a evolução da reprodução sexuada nas Gnetales e no clado Antófito. American Journal of Botany.
- WE Friedman (1990). Reprodução sexual em Ephedra nevadensis (Ephedraceae): mais evidências de fertilização dupla em uma planta com semente que não floresce. American Journal of Botany.
- Unidade 24: Fertilização e embriogênese. 24,3. Angiospermas. Em Morfologia de plantas vasculares. Recuperado de biologia.edu.ar.