FOTOSSÍNTESE: PROCESSO, ORGANISMOS, TIPOS, FATORES E FUNÇÕES - BIOLOGIA - 2025

A fotossíntese é o processo biológico onde a luz solar é convertida em energia química armazenada em moléculas orgânicas. É uma conexão entre a energia solar e a vida na Terra.

Metabolicamente, as plantas são classificadas como autótrofas. Isso significa que eles não precisam consumir alimentos para sobreviver, podendo gerá-los por meio da fotossíntese. Todas as plantas, algas e até algumas bactérias são organismos fotossintéticos, caracterizados pela cor verde dos tecidos ou estruturas.

Fotossíntese (esquerda) e respiração (direita). Imagem à direita tirada da BBC

Esse processo ocorre em organelas chamadas cloroplastos: compartimentos subcelulares membranosos que contêm uma série de proteínas e enzimas que permitem o desenvolvimento de reações complexas. Além disso, é o local físico onde a clorofila é armazenada, o pigmento necessário para que ocorra a fotossíntese.

O caminho que o carbono percorre durante a fotossíntese, começando com o dióxido de carbono e terminando com uma molécula de açúcar, é conhecido em detalhes admiráveis. A via foi historicamente dividida em fase clara e fase escura, separadas espacialmente no cloroplasto.

A fase leve ocorre na membrana do tilacóide do cloroplasto e envolve a quebra da molécula de água em oxigênio, prótons e elétrons. Estes últimos são transferidos através da membrana para criar um reservatório de energia na forma de ATP e NADPH, que são usados ​​na próxima fase.

A fase escura da fotossíntese ocorre no estroma do cloroplasto. Consiste na conversão do dióxido de carbono (CO ₂) em carboidratos, por meio das enzimas do ciclo de Calvin-Benson.

A fotossíntese é um caminho crucial para todos os organismos vivos do planeta, servindo como fonte inicial de energia e oxigênio. Hipoteticamente, se a fotossíntese parasse de funcionar, um evento de extinção em massa de todos os seres vivos “superiores” ocorreria em apenas 25 anos.

Perspectiva histórica

Fonte: pixabay.com

Anteriormente, pensava-se que as plantas se alimentavam graças ao húmus presente no solo, de forma semelhante à alimentação animal. Esses pensamentos vieram de filósofos antigos como Empédocles e Aristóteles. Eles presumiram que as raízes se comportavam como cordões umbilicais ou "bocas" que alimentavam a planta.

Essa visão mudou progressivamente graças ao trabalho árduo de dezenas de pesquisadores entre os séculos XVII e XIX, que revelaram as bases da fotossíntese.

As observações do processo fotossintético começaram há cerca de 200 anos, quando Joseph Priestley concluiu que a fotossíntese era o reverso da respiração celular. Este pesquisador descobriu que todo o oxigênio presente na atmosfera é produzido pelas plantas, por meio da fotossíntese.

Posteriormente, começaram a surgir evidências robustas da necessidade de água, dióxido de carbono e luz solar para que esse processo ocorresse de maneira eficaz.

No início do século 19, a molécula de clorofila foi isolada pela primeira vez e foi possível entender como a fotossíntese leva ao armazenamento de energia química.

A implementação de abordagens pioneiras, como a estequiometria de troca gasosa, conseguiu identificar o amido como produto da fotossíntese. Além disso, a fotossíntese foi um dos primeiros tópicos da biologia estudados por meio do uso de isótopos estáveis.

Equação de fotossíntese

Fórmula de fotossíntese

Equação geral

Quimicamente, a fotossíntese é uma reação redox em que algumas espécies são oxidadas e dão seus elétrons a outras espécies que são reduzidas.

O processo geral de fotossíntese pode ser resumido na seguinte equação: H ₂ O + luz + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Onde o termo CH ₂ O (um sexto de uma molécula de glicose) se refere ao compostos orgânicos chamados açúcares que a planta usará mais tarde, como sacarose ou amido.

Fase clara e escura

Podemos decompor essa equação em duas equações mais específicas para cada estágio da fotossíntese: a fase clara e a fase escura.

Representamos a fase leve como: 2H ₂ O + luz → O2 + 4H ⁺ + 4e ^-. Da mesma forma, a fase escura envolve a seguinte relação: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

A energia livre (Δ G °) para essas reações são: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ⁻¹ e +162 kJ · mol ⁻¹, respectivamente. Conforme sugerido pela termodinâmica, o sinal positivo desses valores se traduz em uma necessidade de energia e é chamado de processo endergônico.

Onde o organismo fotossintético obtém essa energia para que ocorram as reações? Da luz solar.

Vale ressaltar que, ao contrário da fotossíntese, a respiração aeróbia é um processo exergônico - neste caso o valor de ΔG ° vem acompanhado de um sinal negativo - onde a energia liberada é aproveitada pelo organismo. Portanto, a equação é: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Onde isso acontece?

Na maioria das plantas, o principal órgão onde ocorre o processo é na folha. Nestes tecidos encontramos pequenas estruturas globosas, chamadas estômatos, que controlam a entrada e a saída dos gases.

As células que compõem um tecido verde podem ter até 100 cloroplastos dentro delas. Esses compartimentos são estruturados por duas membranas externas e uma fase aquosa chamada de estroma, onde um terceiro sistema de membrana está localizado: o tilacóide.

Processo (fases)

Fase de luz

A fotossíntese começa com a captura da luz pelo pigmento mais abundante do planeta: a clorofila. A absorção da luz resulta na excitação dos elétrons para um estado de energia superior - convertendo assim a energia do sol em energia química potencial.

Na membrana tilacóide, os pigmentos fotossintéticos são organizados em fotocentros que contêm centenas de moléculas de pigmento que atuam como uma antena que absorve luz e transfere energia para a molécula de clorofila, chamada de "centro de reação".

O centro de reação é composto por proteínas transmembrana ligadas a um citocromo. Isso transfere elétrons para outras moléculas em uma cadeia de transporte de elétrons através de uma série de proteínas de membrana. Este fenômeno está acoplado à síntese de ATP e NADPH.

Proteínas envolvidas

As proteínas são organizadas em vários complexos. Dois deles são os fotossistemas I e II, responsáveis ​​por absorver a luz e transferi-la para o centro de reação. O terceiro grupo consiste no complexo do citocromo bf.

A energia produzida pelo gradiente de prótons é usada pelo quarto complexo, ATP sintase, que acopla o fluxo de prótons com a síntese de ATP. Observe que uma das diferenças mais relevantes em relação à respiração é que a energia não é apenas convertida em ATP, mas também em NADPH.

Fotossistemas

O fotossistema I consiste em uma molécula de clorofila com pico de absorção de 700 nanômetros, por isso é chamada de P ₇₀₀. Da mesma forma, o pico de absorção do fotossistema II é 680, abreviado P ₆₈₀.

A tarefa do fotossistema I é a produção de NADPH e a do fotossistema II é a síntese de ATP. A energia usada pelo fotossistema II vem da quebra da molécula de água, liberando prótons e criando um novo gradiente através da membrana tilacóide.

Os elétrons derivados da quebra são transferidos para um composto solúvel em gordura: a plastoquinona, que carrega os elétrons do fotossistema II para o complexo do citocromo bf, gerando um bombeamento adicional de prótons.

Do fotossistema II, os elétrons se movem para a plastocianina e o fotossistema I, que usa os elétrons de alta energia para reduzir o NADP ⁺ a NADPH. Os elétrons eventualmente alcançam a ferrodoxina e geram o NADPH.

Fluxo cíclico de elétrons

Existe uma via alternativa em que a síntese de ATP não envolve a síntese de NADPH, geralmente para fornecer energia aos processos metabólicos necessários. Portanto, a decisão de gerar ATP ou NADPH depende das necessidades momentâneas da célula.

Este fenômeno envolve a síntese de ATP pelo fotossistema I. Os elétrons não são transferidos para o NADP ⁺, mas para o complexo do citocromo bf, criando um gradiente de elétrons.

A plastocianina retorna os elétrons ao fotossistema I, completando o ciclo de transporte e bombeando os prótons para o complexo do citocromo bf.

Outros pigmentos

A clorofila não é o único pigmento que as plantas possuem, existem também os chamados "pigmentos acessórios", incluindo os carotenóides.

Na fase leve da fotossíntese, ocorre a produção de elementos potencialmente nocivos à célula, como o "oxigênio singlete". Os carotenóides são responsáveis ​​por prevenir a formação do composto ou impedir que danifique os tecidos.

Esses pigmentos são o que observamos no outono, quando as folhas perdem a cor verde e ficam amarelas ou laranja, pois as plantas estão quebrando a clorofila para obter nitrogênio.

Fase escura

O objetivo desse processo inicial é utilizar a energia do sol para a produção de NADPH (Nicotinamida-Adenina-Dinucleotídeo-Fosfato ou "poder redutor") e ATP (adenosina trifosfato, ou "a moeda energética da célula"). Esses elementos serão usados ​​na fase escura.

Antes de descrever as etapas bioquímicas envolvidas nesta fase, é necessário esclarecer que, embora seu nome seja "fase escura", ela não ocorre necessariamente na escuridão total. Historicamente, o termo tentou se referir à independência da luz. Em outras palavras, a fase pode ocorrer na presença ou ausência de luz.

No entanto, como a fase depende das reações que ocorrem na fase de luz - que requer luz - é correto referir-se a essas séries de etapas como reações de carbono.

Ciclo de Calvin

Nessa fase, ocorre o ciclo de Calvin ou via dos três carbonos, via bioquímica descrita em 1940 pelo pesquisador americano Melvin Calvin. A descoberta do ciclo recebeu o Prêmio Nobel em 1961.

Em geral, três etapas fundamentais do ciclo são descritas: a carboxilação do aceptor de CO ₂, a redução do 3-fosfoglicerato e a regeneração do aceptor de CO ₂.

O ciclo começa com a incorporação ou "fixação" do dióxido de carbono. Reduz o carbono a carboidratos, através da adição de elétrons, e usa o NADPH como poder redutor.

Em cada turno, o ciclo requer a incorporação de uma molécula de dióxido de carbono, que reage com o bifosfato de ribulose, gerando dois compostos de três carbonos que serão reduzidos e regenerarão uma molécula de ribulose. Três voltas do ciclo resultam em uma molécula de fosfato de gliceralído.

Portanto, para gerar um açúcar de seis carbonos como a glicose, são necessários seis ciclos.

Organismos fotossintéticos

A capacidade fotossintética dos organismos aparece em dois dos domínios, compostos por bactérias e eucariotos. Com base nessas evidências, os indivíduos que compõem o domínio arquea são desprovidos dessa via bioquímica.

Os organismos fotossintéticos apareceram há aproximadamente 3,2 a 3,5 bilhões de anos como estromatólitos estruturados semelhantes às cianobactérias modernas.

Logicamente, um organismo fotossintético não pode ser reconhecido como tal no registro fóssil. No entanto, as inferências podem ser feitas levando em consideração sua morfologia ou contexto geológico.

Em relação às bactérias, a capacidade de captar a luz do sol e transformá-la em açúcares parece estar amplamente distribuída em vários Filos, embora não pareça haver um padrão de evolução aparente.

As células fotossintéticas mais primitivas são encontradas nas bactérias. Eles têm o pigmento bacterioclorofila, e não a conhecida clorofila vegetal verde.

Os grupos de bactérias fotossintéticas incluem cianobactérias, protobactérias, bactérias verdes de enxofre, firmicutes, fototróficos anóxicos filamentosos e acidobactérias.

Quanto às plantas, todas têm a capacidade de fotossintetizar. Na verdade, é a característica mais distinta desse grupo.

Tipos de fotossíntese

Fotossíntese oxigenada e anoxigênica

A fotossíntese pode ser classificada de diferentes maneiras. Uma primeira classificação leva em consideração se o organismo usa água para a redução do dióxido de carbono. Assim, temos organismos fotossintéticos oxigenados, que incluem plantas, algas e cianobactérias.

Em contraste, quando o corpo não usa água, eles são chamados de organismos fotossintéticos anoxigênicos. Este grupo inclui bactérias verdes e roxas, por exemplo, os gêneros Chlorobium e Chromatium, que usam enxofre ou gás hidrogênio para reduzir o dióxido de carbono.

Essas bactérias não são capazes de recorrer à fotossíntese na presença de oxigênio, precisam de um ambiente anaeróbio. Portanto, a fotossíntese não leva à geração de oxigênio - daí o nome “anoxigênico”.

Tipos de metabolismo C

A fotossíntese também pode ser classificada com base nas adaptações fisiológicas das plantas.

Em eucariotos fotossintéticos, a redução do CO ₂ proveniente da atmosfera para carboidratos ocorre no ciclo de Calvin. Esse processo começa com a enzima rubisco (ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase / oxigenase) e o primeiro composto estável formado é o ácido 3-fosfoglicérico, com três carbonos.

Em condições de estresse por calor, chamado de alta radiação ou seca, a enzima rubisco não consegue diferenciar entre O ₂ e CO ₂. Este fenômeno diminui significativamente a eficiência da fotossíntese e é denominado fotorrespiração.

Por estes motivos existem plantas com metabolismos fotossintéticos especiais que lhes permitem evitar este inconveniente.

Metabolismo C4

O metabolismo do tipo C ₄ visa concentrar o dióxido de carbono. Antes de a rubisco atuar, as plantas C ₄ realizam uma primeira carboxilação por PEPC.

Observe que há uma separação espacial entre as duas carboxilações. As plantas C ₄ se distinguem por apresentarem “kranz” ou anatomia em coroa, formadas por células mesofílicas e são fotossintéticas, ao contrário dessas células na fotossíntese normal ou C ₃.

Nessas células, a primeira carboxilação ocorre por PEPC, dando como produto o oxaloacetato, que é reduzido a malato. Este se difunde para a célula da bainha, onde ocorre um processo de descarboxilação, gerando CO ₂. O dióxido de carbono é usado na segunda carboxilação dirigida pela rubisco.

Fotossíntese CAM

A fotossíntese CAM ou metabolismo ácido de crassulaceae é uma adaptação de plantas que vivem em climas extremamente secos e é típica de plantas como abacaxi, orquídeas, cravos, entre outras.

A assimilação do gás carbônico nas plantas CAM ocorre no período noturno, pois a perda de água devido à abertura dos estômatos será menor do que durante o dia.

O CO _{2 se} combina com o PEP, uma reação catalisada pelo PEPC, formando ácido málico. Este produto é armazenado nos vacúolos que liberam seu conteúdo nas primeiras horas da manhã, depois é descarboxilado e o CO ₂ consegue ser incorporado ao ciclo de Calvin.

Fatores envolvidos na fotossíntese

Dentre os fatores ambientais que interferem na eficiência da fotossíntese, destacam-se: a quantidade presente de CO ₂ e luz, a temperatura, o acúmulo de produtos fotossintéticos, a quantidade de oxigênio e a disponibilidade de água.

Fatores específicos da planta também desempenham um papel fundamental, como idade e nível de crescimento.

A concentração de CO ₂ no ambiente é baixa (não ultrapassa 0,03% do volume), portanto qualquer variação mínima tem consequências significativas na fotossíntese. Além disso, as plantas são capazes de apenas 70 a 80% do dióxido de carbono presente.

Se não houver limitações pelas outras variáveis ​​mencionadas, descobrimos que a fotossíntese dependerá da quantidade de CO ₂ disponível.

Da mesma forma, a intensidade da luz é crucial. Em ambientes de baixa intensidade, o processo de respiração superará a fotossíntese. Por isso, a fotossíntese é muito mais ativa nas horas de alta intensidade solar, como nas primeiras horas da manhã.

Algumas plantas podem ser afetadas mais do que outras. Por exemplo, as gramíneas forrageiras são muito insensíveis à temperatura.

Recursos

A fotossíntese é um processo vital para todos os organismos do planeta Terra. Essa via é responsável por suportar todas as formas de vida, sendo a fonte de oxigênio e a base de todas as cadeias tróficas existentes, pois facilita a conversão da energia solar em energia química.

Em outras palavras, a fotossíntese produz o oxigênio que respiramos - como mencionado acima, esse elemento é um subproduto do processo - e os alimentos que consumimos diariamente. Quase todos os organismos vivos usam compostos orgânicos derivados da fotossíntese como fonte de energia.

Observe que os organismos aeróbios são capazes de extrair energia de compostos orgânicos produzidos pela fotossíntese apenas na presença de oxigênio - que também é um produto do processo.

Na verdade, a fotossíntese é capaz de converter um número exacerbado (200 bilhões de toneladas) de dióxido de carbono em compostos orgânicos. Quanto ao oxigênio, a produção está estimada em 140 bilhões de toneladas.

Além disso, a fotossíntese nos fornece a maior parte da energia (aproximadamente 87% desta) que a humanidade usa para sobreviver, na forma de combustíveis fotossintéticos fossilizados.

Evolução

Primeiras formas de vida fotossintética

À luz da evolução, a fotossíntese parece ser um processo extremamente antigo. Há uma grande quantidade de evidências que colocam a origem desse caminho próximo ao surgimento das primeiras formas de vida.

Em relação à origem nos eucariotos, há evidências contundentes que propõem a endossimbiose como a explicação mais plausível para o processo.

Assim, organismos que lembram cianobactérias podem se tornar cloroplastos, graças às relações endossimbióticas com procariotos maiores. Por esta razão, a origem evolutiva da fotossíntese nasce no domínio bacteriano e pode ser distribuída graças a eventos massivos e repetitivos de transferência horizontal de genes.

Papel do oxigênio na evolução

Não há dúvida de que a conversão de energia da luz por meio da fotossíntese moldou o ambiente atual do planeta Terra. A fotossíntese, vista como uma inovação, enriqueceu a atmosfera com oxigênio e revolucionou a energética das formas de vida.

Quando a liberação de O _{2 começou} pelos primeiros organismos fotossintéticos, ele provavelmente se dissolveu na água dos oceanos, até ficar saturado. Além disso, o oxigênio foi capaz de reagir com o ferro, precipitando-se na forma de óxido de ferro, que atualmente é uma fonte inestimável de minerais.

O excesso de oxigênio avançou para a atmosfera, para finalmente se concentrar ali. Este aumento maciço na concentração de O ₂ tem consequências importantes: danos a estruturas biológicas e enzimas, condenando muitos grupos de procariotos.

Em contraste, outros grupos exibiram adaptações para viver no novo ambiente rico em oxigênio, moldado por organismos fotossintéticos, provavelmente cianobactérias antigas.

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