- Tipos
- Formulários livres
- Formas conjugadas
- Função
- Modo de ação
- Biossíntese de giberelina
- Obtenção de giberelinas naturais
- Efeitos fisiológicos
- Aplicações comerciais
- Referências
As giberelinas são hormônios vegetais ou fitohormônios envolvidos em diferentes processos de crescimento e desenvolvimento de plantas superiores. Na verdade, estimulam o crescimento e alongamento do caule, o desenvolvimento dos frutos e a germinação das sementes.
Sua descoberta foi feita em meados da década de 1930 por pesquisadores japoneses que estudavam o crescimento anormal das plantas de arroz. O nome giberelina vem do fungo Gibberrella funjikuroi, organismo do qual foi inicialmente extraído, o agente causal da doença "Bakanae".
Alongamento do caule promovido pela aplicação de Giberelinas. Fonte: flickr.com
Apesar de mais de 112 giberelinas terem sido identificadas, muito poucas apresentam atividade fisiológica. Apenas a giberelina A 3 ou ácido giberélico e as giberelinas A 1, A 4 e A 7 têm importância comercial.
Esses fitohormônios promovem mudanças surpreendentes no tamanho das plantas, além de induzirem a divisão celular em folhas e caules. O efeito visível de sua aplicação exógena é o alongamento de caules finos, menos galhos e folhas frágeis.
Tipos
A estrutura das giberelinas é o resultado da união de isoprenóides de cinco carbonos que, juntos, formam uma molécula de quatro anéis. Sua classificação depende da atividade biológica.
Ácido giberélico. Fonte: researchgate.net
Formulários livres
Corresponde às substâncias derivadas do ent-Kauren, cuja estrutura fundamental é o ent-giberelano. Eles são classificados como diterpenóides ácidos derivados do hidrocarboneto heterocíclico ent-Kaureno. Dois tipos de formas livres são conhecidos.
- Inativo: possui 20 carbonos.
- Ativo: possui 19 carbonos, pois perdeu um carbono específico. A atividade é condicionada a ter 19 carbonos e apresentar hidroxilação na posição 3.
Formas conjugadas
São aquelas giberelinas que estão associadas aos carboidratos, portanto não possuem atividade biológica.
Função
A principal função das giberelinas é a indução do crescimento e alongamento das estruturas das plantas. O mecanismo fisiológico que permite o alongamento está relacionado a mudanças na concentração de cálcio endógeno em nível celular.
A aplicação de giberelinas favorece o desenvolvimento da floração e inflorescências de várias espécies, principalmente em plantas de dia longo (PDL). Associados aos fitocromos, apresentam efeito sinérgico, estimulando a diferenciação de estruturas florais, como pétalas, estames ou carpelos, durante a floração.
Floração em citros. Fonte: pixabay.com
Por outro lado, eles causam a germinação de sementes que permanecem dormentes. Na verdade, eles ativam a mobilização das reservas, induzindo a síntese de amilases e proteases nas sementes.
Da mesma forma, favorecem o desenvolvimento dos frutos, estimulando a fixação ou transformação das flores em frutos. Além disso, promovem a partenocarpia e são usados para produzir frutos sem sementes.
Modo de ação
As giberelinas promovem a divisão e o alongamento celulares, pois as aplicações controladas aumentam o número e o tamanho das células. O modo de ação das giberelinas é regulado pela variação do conteúdo de íons cálcio nos tecidos.
Esses fitohormônios são ativados e geram respostas fisiológicas e morfológicas em concentrações muito baixas nos tecidos vegetais. No nível celular, é essencial que todos os elementos envolvidos estejam presentes e sejam viáveis para que a mudança ocorra.
O mecanismo de ação das giberelinas tem sido estudado no processo de germinação e crescimento do embrião em sementes de cevada (Hordeum vulgare). De fato, a função bioquímica e fisiológica das giberelinas tem sido verificada nas mudanças que ocorrem neste processo.
Cultivo de cevada. Fonte: pixabay.com
As sementes de cevada têm uma camada de células ricas em proteínas sob o episperma, chamada de camada de aleurônio. No início do processo de germinação, o embrião libera giberelinas que atuam na camada de aleurônio que, ao mesmo tempo, gera enzimas hidrolíticas.
Nesse mecanismo, a α-amilase, responsável por quebrar o amido em açúcares, é a principal enzima sintetizada. Estudos têm mostrado que os açúcares são formados apenas quando a camada de aleurona está presente.
Portanto, a α-amilase originada na camada de aleurônio é responsável por transformar o amido de reserva em endosperma amiláceo. Dessa forma, os açúcares e aminoácidos liberados são utilizados pelo embrião de acordo com suas necessidades fisiológicas.
Presume-se que as giberelinas ativem certos genes que atuam nas moléculas de mRNA responsáveis pela síntese da α-amilase. Embora ainda não tenha sido verificado que o fitohormônio atue sobre o gene, sua presença é essencial para a síntese de RNA e formação de enzimas.
Biossíntese de giberelina
As giberelinas são compostos terpenóides derivados do anel gibenético composto por uma estrutura ent-giberelana tetracíclica. A biossíntese é realizada pela via do ácido mevalônico, que é a principal via metálica em eucariotos.
Essa via ocorre no citosol e no retículo endoplasmático de células de plantas, leveduras, fungos, bactérias, algas e protozoários. O resultado são estruturas de cinco carbonos chamadas pirofosfato de isopentenila e pirofosfato de dimetilalila, usadas para obter isoprenóides.
Os isoprenóides são moléculas promotoras de várias partículas, como coenzimas, vitamina K e, entre elas, fitohormônios. Ao nível da planta, normalmente a via metabólica termina na obtenção do GA 12 -aldeído.
Uma vez obtido esse composto, cada espécie de planta segue processos diferentes até que a variedade de giberelinas conhecidas seja alcançada. Na verdade, cada giberelina atua de forma independente ou interage com os outros fitormônios.
Este processo ocorre exclusivamente nos tecidos meristemáticos das folhas jovens. Essas substâncias são então translocadas para o resto da planta através do floema.
Em algumas espécies, as giberelinas são sintetizadas no ápice da raiz, sendo translocadas para o caule através do floema. Da mesma forma, sementes imaturas possuem alto teor de giberelinas.
Obtenção de giberelinas naturais
A fermentação de fontes nitrogenadas e carbonatadas e sais minerais é a forma natural de se obter giberelinas comerciais. Como fonte de carbono, utiliza-se glicose, sacarose, farinhas e gorduras naturais e são aplicados sais minerais de fosfato e magnésio.
O processo requer 5 a 7 dias para uma fermentação eficaz. São necessárias condições de agitação e aeração constantes, mantendo uma média de 28º a 32º C e níveis de pH de 3-3,5.
Com efeito, o processo de recuperação da giberelina é realizado através da dissociação da biomassa do caldo fermentado. Neste caso, o sobrenadante livre de células contém os elementos usados como reguladores de crescimento das plantas.
Em nível de laboratório, as partículas de giberelina podem ser recuperadas por meio de um processo de colunas de extração líquido-líquido. Para esta técnica, o acetato de etila é usado como solvente orgânico.
Na falta disso, resinas de troca aniônica são aplicadas ao sobrenadante, conseguindo a precipitação das giberelinas por eluição gradiente. Finalmente, as partículas são secas e cristalizadas de acordo com o grau de pureza estabelecido.
Na área agrícola, as giberelinas são utilizadas com grau de pureza entre 50 e 70%, misturadas a um ingrediente comercialmente inerte. Em técnicas de micropropagação e culturas in vitro, recomenda-se o uso de produtos comerciais com grau de pureza superior a 90%.
Efeitos fisiológicos
A aplicação de giberelinas em pequenas quantidades promove diversas ações fisiológicas nas plantas, entre as quais:
- Indução do crescimento do tecido e alongamento da haste
- Estimulação da germinação
- Promoção de frutos de flores
- Regulação da floração e desenvolvimento dos frutos
- Transformação de plantas semestrais em anuais
- Alteração da expressão sexual
- Supressão de nanismo
Crescimento da planta. Fonte: flickr.com
A aplicação exógena de giberelinas atua na condição juvenil de certas estruturas vegetais. As estacas ou estacas utilizadas para a multiplicação vegetativa iniciam facilmente o processo de enraizamento quando se manifesta o seu carácter juvenil.
Ao contrário, se as estruturas das plantas manifestam seu caráter adulto, a formação de raízes é nula. A aplicação de giberelinas permite que a planta passe da condição juvenil à adulta ou vice-versa.
Este mecanismo é essencial quando se deseja iniciar a floração em culturas que ainda não completaram sua fase juvenil. Experimentos com espécies lenhosas, como ciprestes, pinheiros ou o teixo comum, conseguiram reduzir consideravelmente os ciclos de produção.
Aplicações comerciais
Os requisitos de horário de verão ou de frio em algumas espécies podem ser atendidos por aplicações específicas de giberelinas. Além disso, as giberelinas podem estimular a formação de estruturas florais e, eventualmente, determinar os atributos sexuais da planta.
No processo de frutificação, as giberelinas promovem o crescimento e o desenvolvimento dos frutos. Da mesma forma, retardam a senescência dos frutos, evitando sua deterioração na árvore ou proporcionando certo período de vida útil após a colheita.
Quando se deseja obter frutos sem sementes (Partenocarpia), aplicações específicas de giberelinas induzem esse fenômeno. Um exemplo prático é a produção de uvas sem sementes, que são mais demandadas no nível comercial do que as espécies com sementes.
Frutos de uva sem sementes. Fonte: moyca.org
Nesse contexto, aplicações de giberelinas em sementes dormentes permitem a ativação de processos fisiológicos e emergem dessa condição. Na verdade, uma dose adequada ativa enzimas hidrolíticas que decompõem o amido em açúcar, favorecendo o desenvolvimento do embrião.
No nível biotecnológico, as giberelinas são usadas para regenerar tecidos em culturas in vitro de explantes livres de patógenos. Da mesma forma, aplicações de giberelinas em plantas-mãe estimulam seu crescimento, facilitando a extração de ápices saudáveis em nível de laboratório.
A nível comercial, as aplicações de giberelinas no cultivo da cana-de-açúcar (Saccharum officinarum) permitem aumentar a produção de açúcar. Nesse sentido, esses fitormônios induzem o alongamento dos internódios onde a sacarose é produzida e armazenada, pois quanto maior o tamanho, maior o acúmulo de açúcar.
Referências
- Aplicação de hormônios vegetais (2016) Horticulturals. Recuperado em: horticultivos.com
- Azcón-Bieto Joaquín e Talón Manuel (2008) Fundamentals of Plant Physiology. Mc Graw Hill, 2ª edição. ISBN: 978-84-481-9293-8.
- Cerezo Martínez Jorge (2017) Fisiologia Vegetal. Tópico X. Giberelins. Universidade Politécnica de Cartagena. 7 pp.
- Delgado Arrieta G. e Domenech López F. (2016) Giberelinas. Ciências Técnicas. Capítulo 4.27, 4 pp.
- Fitorreguladores (2003) Universidade Politécnica de Valência. Recuperado em: euita.upv.es
- Weaver Robert J. (1976) Regulators of Plant Growth in Agriculture. Universidade da Califórnia, Davis. Editorial Trillas. ISBN: 9682404312.