HETEROCRONIAS: PERAMORFOSE E PEDOMORFOSE (COM EXEMPLOS) - BIOLOGIA - 2025

As heterocronias são um conjunto de mudanças morfológicas - cruciais na macroevolução - mudanças que ocorrem ou arranjos na velocidade e no tempo de desenvolvimento. Eles são classificados em duas grandes famílias: pedomorfose e peramorfose.

A primeira, pedomorfose, refere-se à retenção da aparência juvenil pelo adulto, se os compararmos com as espécies ancestrais. Já na peramorfose (também conhecida como recapitulação) os adultos apresentam características exageradas nas espécies descendentes.

Fonte: I, Drow masculino

Cada uma dessas famílias de heterocronias possui, por sua vez, três mecanismos que explicam a existência dos padrões mencionados. Para a pedomorfose são progênese, neotenia e pós-deslocamento, enquanto os mecanismos de peramorfose são hipermorfose, aceleração e pré-deslocamento.

Atualmente, compreender a relação entre padrões de desenvolvimento e evolução é um dos objetivos mais ambiciosos dos biólogos e é por isso que nasceu a disciplina “evo-devo”. Heterocronias são um conceito-chave neste ramo.

O que são heterocronias?

Tradicionalmente, geralmente se fala em dois níveis de mudanças na biologia evolutiva, microevolução e macroevolução. O primeiro é amplamente estudado e busca compreender as mudanças que ocorrem nas frequências alélicas em membros de uma população.

Em contrapartida, a macroevolução segundo a taxa de câmbio implica o acúmulo de mudanças no nível microevolutivo que levam à diversificação. O famoso paleontólogo e biólogo evolucionário SJ Gould aponta duas maneiras principais pelas quais a mudança macroevolutiva pode ocorrer: inovação e heterocronias.

Heterocronias são todo aquele conjunto de variações que ocorrem durante o desenvolvimento ontogenético de um indivíduo, em termos do tempo de aparecimento de um personagem ou do ritmo de sua formação. Essa mudança ontogenética tem consequências filogenéticas.

À luz da biologia evolutiva, as heterocronias servem para explicar uma ampla gama de fenômenos e funcionam como um conceito que unifica um modelo para explicar a diversidade com fenômenos relacionados ao desenvolvimento.

Hoje o conceito ganhou muita popularidade e os pesquisadores o aplicam em diferentes níveis - ele não entende mais exclusivamente a morfologia - incluindo os níveis celular e molecular.

Em que nível ocorrem as heterocronias?

A comparação estabelecida nas heterocronias é feita a partir dos descendentes comparados com seus ancestrais. Em outras palavras, os descendentes de um grupo são comparados ao grupo externo. Este fenômeno pode ocorrer em diferentes níveis - chame-o de população ou espécie.

Por exemplo, estamos cientes de que em nossas populações nem todos os fenômenos de desenvolvimento ocorrem ao mesmo tempo em todos os indivíduos: a idade de troca dos dentes não é homogênea na população, nem a idade da primeira menstruação nas meninas..

Um fator chave é o período de tempo usado no estudo. Recomenda-se que seja um estudo temporariamente limitado de um grupo estreitamente relacionado.

Por outro lado, as comparações em níveis mais elevados (filos, por exemplo) usando amostragem aproximada de períodos de tempo, serão enfatizadas e revelarão padrões pontuados de diferenças que não podem ser usados ​​para inferir processos.

Como eles são estudados?

A maneira mais simples e rápida de localizar os eventos evolutivos potenciais que podem ser explicados por heterocronias é observando e analisando o registro fóssil. A ideia neste procedimento é ser capaz de reconhecer as mudanças ocorridas em termos de tamanho e idade.

Do ponto de vista dos paleontólogos, as heterocronias são processos fundamentais para entender a evolução de um determinado grupo e poder traçar as relações filogenéticas entre eles.

Processos ontogenéticos que afetam a taxa de crescimento

Pedormofose

A pedomorfose ocorre quando as formas adultas exibem características ou características típicas de juvenis.

Existem três eventos que podem levar à pedomorfose. O primeiro é a progênese, onde o tempo para a formação do traço é encurtado, geralmente causado pelo avanço na maturidade sexual.

A neoteonia, por outro lado, reduz a taxa de mudança no desenvolvimento ontogenético. Portanto, as características juvenis são mantidas no adulto. Finalmente, o pós-deslocamento envolve o desenvolvimento de uma característica de início tardio.

Peramorfose

A peramorfose é um exagero ou extensão de certa morfologia do indivíduo adulto, quando comparada ao seu ancestral.

Assim como na pedomorfose, a peramorfose pode ser explicada por três eventos. A hipermorfose envolve um atraso na idade da maturidade, então o corpo cresce até a maturidade chegar. Este processo representa uma extensão do processo ontogenético.

A aceleração refere-se ao aumento das taxas de câmbio. Em contraste com o caso anterior, na aceleração, a idade de maturidade sexual é a mesma para ancestrais e descendentes. Finalmente, o pré-deslocamento refere-se ao início mais precoce do aparecimento de um recurso.

Em vertebrados, a peramorfose parece ser mais um modelo teórico do que um evento que ocorre na realidade. Os dados são escassos e em casos muito específicos do processo.

Exemplos

Heterocronias no desenvolvimento de

Heterocronias também podem ser estudadas em nível molecular e existem diferentes metodologias para realizar essas investigações.

Por exemplo, Kim e outros (2000) procuraram compreender as heterocronias no desenvolvimento inicial de diferentes espécies de Drosophila - conhecidas como moscas-das-frutas.

Os resultados sugerem que nas três espécies avaliadas (D. melanogaster, D. simulans e D. pseudoobscura) há um deslocamento temporal da trajetória ontogenética nos estágios iniciais de desenvolvimento. D. simulans mostrou padrões de expressão anteriores, seguido por D. melanogaster e terminando com e D. pseudoobscura.

A escala de tempo em que a expressão do gene variou entre as espécies foi de menos de meia hora. Os autores especulam que existem interações epigenéticas entre a expressão dos genes estudados e a sincronização do ciclo celular que levam à existência de diferenças morfológicas entre as espécies.

Salamandras

As salamandras são o exemplo clássico de neotenia, especificamente a espécie Ambystoma mexicanum. As formas adultas desta espécie exibem suas guelras características, típicas dos estágios juvenis.

Humanos

Especula-se que a morfologia dos humanos é produto de um evento neotênico. Se compararmos as estruturas de nosso crânio, por exemplo, encontraremos mais semelhanças com uma forma juvenil de nosso ancestral símio do que com as variações adultas.

Referências

1. Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Padrões e implicações da heterocronia extensa no fechamento da sutura craniana carnívora. Journal of evolutionary biology, 26 (6), 1294-1306.
2. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Princípios integrados de zoologia. McGraw - Hill.
3. Kardong, KV (2006). Vertebrados: anatomia comparada, função, evolução. McGraw-Hill.
4. Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Heterocronia molecular no desenvolvimento inicial de Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (1), 212-216.
5. Smith, KK (2003). A seta do tempo: heterocronia e evolução do desenvolvimento. International Journal of Developmental Biology, 47 (7-8), 613-621.