A heterose, também conhecida como vantagem do heterozigoto e vigor híbrido, é um fenômeno genético que se manifesta no melhoramento em relação aos pais, desempenho fisiológico na primeira geração do cruzamento entre parentes distantes da mesma espécie, ou entre diferentes espécies, de plantas e animais.
A melhora do desempenho fisiológico ocorre, por exemplo, no aumento da saúde, capacidade cognitiva ou massa, referindo-se a características fenotípicas vantajosas decorrentes de possuir um genótipo mais adequado.
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Deve-se notar que por parentes distantes entendemos indivíduos de populações geneticamente isoladas, bem como variedades, linhagens ou subespécies da mesma espécie.
Depressão consanguínea
A heterose é o resultado da exogamia. É o oposto da endogamia, que pode produzir homozigose. Devido à recombinação genética, as vantagens dos heterozigotos podem desaparecer, por reaparecimento da homozigose, e até por esterilidade, na segunda geração.
No entanto, o compartilhamento genético entre parentes distantes pode conferir vantagens adaptativas de longo prazo.
A depressão por endogamia é a redução da adaptabilidade (aptidão) causada pela endogamia. É expressa como uma redução na sobrevivência e reprodução na progênie de indivíduos aparentados em relação à progênie de indivíduos não aparentados. É um fenômeno universal que foi documentado em plantas e animais.
Quando ocorre um cruzamento entre parentes distantes da mesma espécie, ou entre espécies diferentes, o resultado geralmente é a incorporação de alelos novos ou raros (introgressão) ao pool gênico da população a que os membros da geração resultante da cruzamento inicial.
Na verdade, a exogamia costuma ser uma fonte mais importante de alelos novos ou raros do que a mutação. Esses alelos conferem duas vantagens: 1) aumentam a variabilidade genética e, portanto, a freqüência de indivíduos heterozigotos na referida população; 2) introduzir genes que codificam para características fenotípicas que representam novas pré-adaptações.
Vantagens genéticas
Do ponto de vista da genética mendeliana, as vantagens da heterose têm sido explicadas por duas hipóteses: 1) complementação, também conhecida como modelo de dominância; 2) interação alélica, também conhecida como modelo de sobre-dominância.
A hipótese de complementação postula que, em loci genéticos múltiplos, a progênie heterozigótica expressa menos alelos recessivos levemente deletérios do que seus pais homozigotos.
Na progênie híbrida, os alelos superiores de um dos pais ocultariam os alelos inferiores do outro genitor. Isso significaria que, para cada um dos loci genéticos envolvidos, a progênie expressa apenas o melhor dos alelos de ambos os pais.
Assim, a primeira geração possuiria um genótipo cumulativamente mais apto com as melhores características de cada progenitor.
A hipótese de interação alélica postula que os dois alelos de cada loci genético expressam complementaridade, ou seja, somam seus efeitos. Isso significa que os caracteres fenotípicos codificados por ambos os alelos poderiam produzir uma resposta mais ampla à variabilidade ambiental enfrentada pela progênie do que a permitida pela homozigosidade.
Essas duas hipóteses não são mutuamente exclusivas no sentido de que cada uma delas poderia ser aplicada a diferentes conjuntos de loci genéticos no mesmo indivíduo híbrido.
Nas plantas
No início do século 20, George Shull mostrou que a hibridização de duas variedades de milho cultivadas nos Estados Unidos, que haviam perdido parte de sua produtividade devido à endogamia, produzia plantas maiores, mais vigorosas e com rendimento superior. Atualmente, no milho híbrido, a heterose permite obter safras 100–200% maiores.
No final da década de 1970, a China começou a cultivar arroz híbrido que produzia rendimentos 10% maiores do que o milho convencional. Atualmente, colheitas 20-50% maiores são alcançadas
Os aumentos de rendimento alcançados pela heterose em outras plantas cultivadas comestíveis são: berinjela, 30–100%; brócolis, 40–90%; abobrinha, 10–85%; cevada, 10–50%; cebola, 15–70%; centeio, 180–200%; colza, 39–50%; favas, 45–75%; trigo, 5–15%; cenoura, 25-30%.
Em animais
As mulas são o híbrido animal mais famoso. Resultam do cruzamento de um cavalo macho (Equus caballus) com uma burra (E. asinus). Sua utilidade como animais de carga se deve à heterose. São maiores, mais fortes e mais resistentes que o cavalo. Eles têm o passo seguro da bunda. Eles também têm uma capacidade de aprendizagem maior do que seus pais.
A hibridização de macacos (Macaca mulatta) de origem chinesa e hindu produz machos e fêmeas que apresentam heterose por apresentarem maior comprimento cabeça-corpo e maior massa corporal do que seus pais. Essa diferença é mais acentuada nos machos, o que poderia melhorar sua capacidade de competir com machos não híbridos pelas fêmeas.
A rã comestível (Pelophylax esculentus) é o híbrido fértil de Pelophylax ridibundus e P. lessonae (família Ranidae) que vive em simpatria na Europa central. P. esculentus resiste a pressões de oxigênio mais baixas do que as espécies-mãe, permitindo-lhe hibernar em águas com forte deficiência de oxigênio. Onde eles coexistem, P. esculentus é mais abundante.
No ser humano
Atualmente, nosso planeta é habitado por uma única espécie humana. Há evidências genéticas de que, há 65.000–90.000 anos, os humanos europeus modernos (Homo sapiens) ocasionalmente hibridizavam com os neandertais (Homo neanderthalensis).
Também há evidências que indicam que os humanos melanésios modernos (Homo sapiens) cruzaram com bastante frequência com os denisovanos, uma espécie humana extinta misteriosa, há 50.000–100.000 anos.
Não se sabe se essas hibridizações antigas resultaram em heterose, mas é possível que seja o caso com base na observação de heterose positiva e negativa em humanos modernos.
Pessoas com pais e mães de diferentes partes da China demonstraram ter altura e desempenho acadêmico mais altos do que a média das regiões de origem de seus pais. Isso pode ser interpretado como heterose positiva.
Muitos grupos étnicos diferentes vivem no Paquistão, caracterizados por altos níveis de homozigosidade causados pela alta frequência de casamentos consanguíneos. Acredita-se que esses grupos sofram de heterose negativa, que se expressa na incidência maior do que o normal de cânceres de mama e de ovário.
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