FUSO MITÓTICO: ESTRUTURA, FORMAÇÃO, FUNÇÃO E EVOLUÇÃO - BIOLOGIA - 2025

O fuso mitótico ou acromático, também conhecido como maquinaria mitótica, é uma estrutura celular composta por microtúbulos de natureza proteica que se formam durante a divisão celular (mitose e meiose).

O termo acromático refere-se ao fato de não se corar com os corantes orceína A ou B. O fuso participa da distribuição eqüitativa do material genético entre as duas células filhas, resultante da divisão celular.

Figura 1. Resumo do processo de separação das cromátides irmãs pelo fuso acromático ou mitótico. Fonte: Por Silvia3, do Wikimedia Commons

A divisão celular é o processo pelo qual os gametas, que são células meióticas, e as células somáticas necessárias para o crescimento e desenvolvimento de um organismo são gerados a partir do zigoto.

A transição entre duas divisões consecutivas constitui o ciclo celular, cuja duração varia amplamente dependendo do tipo de célula e dos estímulos aos quais ela é exposta.

Durante a mitose de uma célula eucariótica (uma célula que possui um núcleo verdadeiro e organelas delimitadas por membrana), várias fases ocorrem: fase S, prófase, prometáfase, metáfase, anáfase, telófase e interface.

Os cromossomos inicialmente se condensam, formando dois filamentos idênticos chamados cromátides. Cada cromátide contém uma das duas moléculas de DNA geradas anteriormente, unidas por uma região chamada centrômero, que desempenha um papel fundamental no processo de migração para os pólos anteriores à divisão celular.

A divisão mitótica ocorre ao longo da vida de um organismo. Estima-se que, durante a vida humana, ocorram cerca de 10 ¹⁷ divisões celulares no corpo. A divisão meiótica ocorre nas células produtoras de gametas, ou células sexuais.

Estrutura e formação

Relação com o citoesqueleto

O fuso acromático é considerado um sistema longitudinal de microfibrilas de proteínas ou microtúbulos celulares. É formado no momento da divisão celular, entre os centrômeros cromossômicos e os centrossomas nos pólos celulares, e está relacionado à migração dos cromossomos para gerar células-filhas com a mesma quantidade de informação genética.

O centrossoma é a região onde os microtúbulos se originam tanto do fuso acromático quanto do citoesqueleto. Esses microtúbulos fusiformes são constituídos por dímeros de tubulina que são emprestados do citoesqueleto.

No início da mitose, a rede microtubular do citoesqueleto da célula se desarticula e o fuso acromático é formado. Depois que a divisão celular ocorre, o fuso se desarticula e a rede de microtúbulos do citoesqueleto se reorganiza, retornando a célula à sua condição de repouso.

É importante diferenciar que existem três tipos de microtúbulos no aparelho mitótico: dois tipos de microtúbulos fusiformes (cinetocore e microtúbulos polares) e um tipo de microtúbulo aster (microtúbulos astrais).

A simetria bilateral do fuso acromático é devido às interações que mantêm suas duas metades juntas. Essas interações são: laterais, entre as extremidades positivas sobrepostas dos microtúbulos polares; ou são interações terminais entre os microtúbulos do cinetocoro e o cinetocoro das cromátides irmãs.

Ciclo celular e fuso acromático: fase S, prófase, prometáfase, metáfase, anáfase, telófase e interface.

A replicação do DNA ocorre durante a fase S do ciclo celular, então, durante a prófase, a migração dos centrossomas ocorre em direção aos pólos opostos da célula e os cromossomos também se condensam.

Prometáfase

Na prometáfase, ocorre a formação da maquinaria mitótica, graças à montagem dos microtúbulos e sua penetração no núcleo. As cromátides irmãs ligadas pelos centrômeros são geradas e estas, por sua vez, se ligam aos microtúbulos.

Metafase

Durante a metáfase, os cromossomos se alinham no plano equatorial da célula. O fuso é organizado em um fuso mitótico central e um par de ásteres.

Cada áster é composto de microtúbulos dispostos em forma de estrela que se estendem dos centrossomas ao córtex celular. Esses microtúbulos astrais não interagem com os cromossomos.

Diz-se então que o aster se irradia do centrossoma para o córtex celular e participa tanto da localização de todo o aparelho mitótico quanto da determinação do plano de divisão celular durante a citocinese.

Anáfase

Mais tarde, durante a anáfase, os microtúbulos do fuso acromático são ancorados em uma extremidade positiva dos cromossomos por meio de seus cinetocoros e em uma extremidade negativa em um centrossoma.

Ocorre a separação das cromátides irmãs em cromossomos independentes. Cada cromossomo ligado a um microtúbulo cinetocore se move para um pólo celular. Simultaneamente, ocorre a separação dos pólos celulares.

Telófase e citocinese

Finalmente, durante a telófase e a citocinese, as membranas nucleares são formadas ao redor dos núcleos filhos e os cromossomos perdem sua aparência condensada.

O fuso mitótico desaparece à medida que os microtúbulos se despolimerizam e ocorre a divisão celular ao entrar na interface.

Mecanismo de migração cromossômica

O mecanismo envolvido na migração dos cromossomos em direção aos pólos e a subsequente separação dos pólos um do outro não é exatamente conhecido, entretanto; Sabe-se que as interações entre o cinetocoro e o microtúbulo do fuso a ele acoplado estão envolvidas nesse processo.

À medida que cada cromossomo migra em direção ao polo correspondente, ocorre a despolimerização do microtúbulo anexado, ou microtúbulo cinetocórico. Acredita-se que essa despolimerização pode gerar o movimento passivo do cromossomo ligado ao microtúbulo do fuso.

Acredita-se também que possam existir outras proteínas motoras associadas ao cinetocoro, nas quais seria utilizada a energia da hidrólise do ATP.

Essa energia serviria para conduzir a migração do cromossomo ao longo do microtúbulo até sua extremidade chamada "menos", onde o centrossoma está localizado.

Em uníssono, poderia ocorrer a despolimerização da extremidade do microtúbulo que se liga ao cinetocoro, ou extremidade “positiva”, o que também contribuiria para a movimentação do cromossomo.

Função

O fuso acromático ou mitótico é uma estrutura celular que cumpre a função de ancorar os cromossomos por meio de seus cinetocoros, alinhando-os ao equador celular e finalmente direcionando a migração das cromátides para os pólos opostos da célula antes de sua divisão, permitindo a distribuição equalização de material genético entre as duas células-filhas resultantes.

Se ocorrerem erros nesse processo, gera-se falta ou excesso de cromossomos, o que se traduz em padrões de desenvolvimento anormais (que ocorrem durante a embriogênese), e várias patologias (que ocorrem após o nascimento do indivíduo).

Outros recursos para verificar

Evolutivamente, ele foi selecionado como um mecanismo altamente redundante, no qual cada etapa é realizada por proteínas motoras dos microtúbulos.

Acredita-se que a aquisição evolutiva de microtúbulos se deva a um processo de endossimbiose, no qual uma célula eucariótica absorveu do meio ambiente uma célula procariótica que exibia essas estruturas acromáticas fusiformes. Tudo isso poderia ter acontecido antes do início da mitose.

Essa hipótese sugere que as estruturas das proteínas dos microtúbulos poderiam ter originalmente cumprido uma função de propulsão. Então, ao passarem a fazer parte de um novo organismo, os microtúbulos constituiriam o citoesqueleto e, posteriormente, a maquinaria mitótica.

Na história evolutiva, houve variações no esquema básico da divisão celular eucariótica. A divisão celular representou apenas algumas fases do ciclo celular, que é um processo importante.

Referências

1. Bolsaver, SR, Hyams, JS, Shephard, EA, White, HA e Wiedemann, CG (2003). Biologia celular, um curso de curta duração. Segunda edição. pp 535. Wiley-Liss. ISBN: 0471263931, 9780471263937, 9780471461593
2. Friedmann, T., Dunlap, JC e Goodwin, SF (2016). Advances in Genetics. Primeira edição. Elsevier Academic Press. pp 258. ISBN: 0128048018, 978-0-12-804801-6
3. Hartwell, L., Goldberg, ML, Fischer, J. e Hood, L. (2017). Genética: dos genes aos genomas. Sexta edição. McGraw-Hill. pp 848. ISBN: 1259700909, 9781259700903
4. Mazia, D. e Dan, K. (1952). O isolamento e a caracterização bioquímica do aparelho mitótico de células em divisão. Proceedings of the National Academy of Sciences, 38 (9), 826-838. doi: 10.1073 / pnas.38.9.826
5. Yu, H. (2017). Communicating Genetics: Visualizações and Representations. Palgrave Macmillan UK. Primeira edição. pp ISBN: 978-1-137-58778-7, 978-1-137-58779-4