MEMBRANA NUCLEAR: CARACTERÍSTICAS, FUNÇÕES E COMPOSIÇÃO - BIOLOGIA - 2025

A membrana nuclear, envelope nuclear ou carioteca, é uma membrana biológica, formada por uma bicamada lipídica que envolve o material genético das células eucarióticas.

É uma estrutura bastante complexa e dotada de um sistema de regulação preciso, constituído por duas bicamadas: uma interna e outra externa. O espaço entre as duas membranas é chamado de espaço perinuclear e tem aproximadamente 20 a 40 nanômetros de largura.

Imagem via: unamenlinea.unam.mx

A membrana externa forma um continuum com o retículo endoplasmático. Por isso, possui ribossomos ancorados em sua estrutura.

A membrana é caracterizada pela presença de poros nucleares que medeiam o tráfego de substâncias do interior do núcleo para o citoplasma da célula e vice-versa.

A passagem das moléculas entre esses dois compartimentos é bastante movimentada. O RNA e as subunidades ribossomais devem ser constantemente transferidos do núcleo para o citoplasma, enquanto as histonas, o DNA, a RNA polimerase e outras substâncias necessárias para a atividade do núcleo devem ser importadas do citoplasma para o núcleo.

A membrana nuclear contém um número significativo de proteínas que estão envolvidas na organização da cromatina e também na regulação dos genes.

Características gerais

Fonte Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, via Wikimedia Commons

A membrana nuclear é uma das características distintivas mais proeminentes das células eucarióticas. É uma membrana biológica dupla altamente organizada, que envolve o material genético nuclear da célula - o nucleoplasma.

Em seu interior encontramos a cromatina, substância composta por DNA ligado a várias proteínas, principalmente histonas, que permitem seu empacotamento eficaz. É dividido em eucromatina e heterocromatina.

Imagens obtidas por microcopia eletrônica revelam que a membrana externa forma um continuum com o retículo endoplasmático, portanto, também possui ribossomos ancorados à membrana. Da mesma forma, o espaço perinuclear forma um continuum com o lúmen do retículo endoplasmático.

Ancorada na lateral do nucleoplasma na membrana interna, encontramos uma estrutura em forma de folha formada por filamentos de proteínas denominada “folha nuclear”.

A membrana do núcleo é perfurada por uma série de poros que permitem o tráfego regulado de substâncias entre os comportamentos nuclear e citoplasmático. Em mamíferos, por exemplo, estima-se que existam em média de 3.000 a 4.000 poros.

Existem massas cromatínicas muito compactas que aderem à membrana interna do envelope, com exceção das áreas onde existem poros.

Função

A função mais intuitiva da membrana nuclear é manter uma separação entre o nucleoplasma - o conteúdo do núcleo - e o citoplasma da célula.

Dessa forma, o DNA é mantido seguro e isolado de reações químicas que ocorrem no citoplasma e podem afetar o material genético de forma negativa.

Essa barreira fornece uma separação física para processos nucleares, como a transcrição, e de processos citoplasmáticos, como a tradução.

O transporte seletivo de macromoléculas entre o interior do núcleo e o citoplasma ocorre graças à presença de poros nucleares, e permitem a regulação da expressão gênica. Por exemplo, em termos de splicing de RNA pré-mensageiro e degradação de mensageiros maduros.

Um dos elementos-chave é a lâmina nuclear. Isso ajuda a sustentar o núcleo, além de fornecer um local de ancoragem para as fibras de cromatina.

Em conclusão, a membrana central não é uma barreira passiva ou estática. Contribui para a organização da cromatina, a expressão de genes, a ancoragem do núcleo ao citoesqueleto, os processos de divisão celular e, possivelmente, tem outras funções.

Treinamento

Durante os processos de divisão do núcleo, é necessária a formação de um novo envelope nuclear, pois, eventualmente, a membrana desaparece.

É formado por componentes vesiculares do retículo endoplasmático rugoso. Microtúbulos e motores celulares do citoesqueleto participam ativamente desse processo.

Composição

O envelope nuclear é formado por duas bicamadas lipídicas compostas por fosfolipídios típicos, com várias proteínas integrais. O espaço entre as duas membranas é denominado espaço intramembrana ou perinuclear, que continua com o lúmen do retículo endoplasmático.

Na face interna da membrana nuclear interna há uma camada distinta composta por filamentos intermediários, chamada lâmina nuclear, fixada às proteínas da membrana interna por meio da heterocromarina H.

O envelope nuclear tem vários poros nucleares, que contêm os complexos de poros nucleares. Estas são estruturas em forma de cilindro feitas de 30 nucleoporinas (estas serão descritas em profundidade mais tarde). Com um diâmetro central de cerca de 125 nanômetros.

Proteínas de membrana nuclear

Apesar da continuidade com o retículo, tanto a membrana externa quanto a interna apresentam um grupo de proteínas específicas que não são encontradas no retículo endoplasmático. Os mais proeminentes são os seguintes:

Nucleoporinas

Dentre essas proteínas específicas da membrana nuclear, temos as nucleoporinas (também conhecidas na literatura como Nups). Estes formam uma estrutura chamada de complexo de poros nucleares, que consiste em uma série de canais aquosos que permitem a troca bidirecional de proteínas, RNA e outras moléculas.

Em outras palavras, as nucleoporinas funcionam como uma espécie de "porta" molecular que medeia muito seletivamente a passagem de várias moléculas.

O interior hidrofóbico do canal exclui certas macromoléculas, dependendo do tamanho do mesmo e do seu nível de polaridade. Moléculas pequenas, aproximadamente menos de 40 kDa, ou hidrofóbicas, podem se difundir passivamente através do complexo de poros.

Em contraste, as moléculas de natureza polar que são maiores precisam de um transportador nuclear para entrar no núcleo.

Transporte através do complexo de poros nucleares

O transporte por esses complexos é bastante eficaz. Cerca de 100 moléculas de histonas podem passar por um único poro por minuto.

A proteína que deve ser entregue ao núcleo deve se ligar à importina alfa. Importin beta liga este complexo a um anel externo. Assim, a importina alfa associada à proteína consegue atravessar o complexo de poros. Finalmente, o importin beta se dissocia do sistema no citoplasma e o importin alfa se dissocia já dentro do núcleo.

Proteínas da membrana interna

Outra série de proteínas é específica da membrana interna. No entanto, a maior parte desse grupo de quase 60 proteínas integrais de membrana não foi caracterizada, embora tenha sido estabelecido que elas interagem com a lâmina e com a cromatina.

Há evidências crescentes que apóiam funções diversas e essenciais para a membrana nuclear interna. Parece desempenhar um papel na organização da cromatina, na expressão de genes e no metabolismo do material genético.

Na verdade, descobriu-se que a localização e a função erradas das proteínas que compõem a membrana interna estão associadas a um grande número de doenças em humanos.

Proteínas da membrana externa

A terceira classe de proteínas específicas da membrana nuclear reside na parte externa da referida estrutura. É um grupo muito heterogêneo de proteínas integrais de membrana que compartilham um domínio comum chamado KASH.

As proteínas encontradas na região externa formam uma espécie de "ponte" com as proteínas da membrana nuclear interna.

Essas conexões físicas entre o citoesqueleto e a cromatina parecem ser relevantes para os eventos de transcrição, replicação e mecanismos de reparo do DNA.

Proteínas de folha

O grupo final das proteínas da membrana nuclear é formado pelas proteínas da lâmina, uma rede de filamentos intermediários que são compostos pelas lâminas do tipo A e B. A lâmina tem de 30 a 100 nanômetros de espessura.

A lâmina é uma estrutura crucial que fornece estabilidade ao núcleo, principalmente em tecidos que estão em constante exposição a forças mecânicas, como os tecidos musculares.

Semelhante às proteínas internas da membrana nuclear, as mutações na lâmina estão intimamente relacionadas a um grande número de doenças humanas muito diversas.

Além disso, mais e mais evidências são encontradas ligando a lâmina nuclear ao envelhecimento. Tudo isso destaca a importância das proteínas da membrana nuclear no funcionamento geral da célula.

Membrana nuclear em plantas

No reino vegetal, o envelope nuclear é um sistema de membrana muito importante, embora tenha sido muito pouco estudado. Apesar de não haver conhecimento exato das proteínas que compõem a membrana nuclear nas plantas superiores, foram especificadas certas diferenças com o restante dos reinos.

As plantas não possuem sequências homólogas às lâminas e, no lugar dos centrossomas, é a membrana nuclear que atua como centro organizador dos microtúbulos.

Por esse motivo, o estudo das interações do envelope nuclear em plantas com os elementos do citoesqueleto é um tema relevante de estudo.

Referências

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