MITOSE: FASES E SUAS CARACTERÍSTICAS, FUNÇÕES E ORGANISMOS - BIOLOGIA - 2025

A mitose é um processo de divisão celular, em que uma célula produz células-filhas geneticamente idênticas; duas "filhas" com a mesma carga cromossômica são geradas para cada célula. Essa divisão ocorre nas células somáticas de organismos eucarióticos.

Este processo é uma das etapas do ciclo celular dos organismos eucarióticos, que é composto por 4 fases: S (síntese de DNA), M (divisão celular), G1 e G2 (fases intermediárias onde são produzidos mRNAs e proteínas). Juntas, as fases G1, G2 e S são consideradas uma interface. A divisão nuclear e citoplasmática (mitose e citocinese) constituem a última etapa do ciclo celular.

Visão geral da mitose. Fonte: Viswaprabha

A nível molecular, a mitose é iniciada pela ativação de uma quinase (proteína) denominada MPF (Maturation Promoting Factor) e a consequente fosforilação de um número significativo de proteínas componentes da célula. Este último permite que a célula apresente as alterações morfológicas necessárias para realizar o processo de divisão.

A mitose é um processo assexuado, pois a célula progenitora e suas filhas possuem exatamente a mesma informação genética. Essas células são conhecidas como diplóides porque carregam a carga cromossômica completa (2n).

A meiose, por outro lado, é o processo de divisão celular que leva à reprodução sexuada. Nesse processo, uma célula-tronco diplóide replica seus cromossomos e então se divide duas vezes em uma linha (sem replicar sua informação genética). Finalmente, 4 células-filhas são geradas com apenas metade da carga cromossômica, que são chamadas de haplóides (n).

Visão geral da mitose

A mitose em organismos unicelulares geralmente produz células-filhas muito semelhantes a seus progenitores. Em contrapartida, durante o desenvolvimento de seres multicelulares, esse processo pode dar origem a duas células com algumas características diferentes (apesar de serem geneticamente idênticas).

Essa diferenciação celular dá origem aos diferentes tipos de células que constituem os organismos multicelulares.

Durante a vida de um organismo, o ciclo celular ocorre continuamente, formando constantemente novas células que, por sua vez, crescem e se preparam para se dividir por meio da mitose.

O crescimento e a divisão celular são regulados por mecanismos, como a apoptose (morte celular programada), que permitem manter o equilíbrio, evitando o crescimento excessivo do tecido. Desta forma, garante-se que as células defeituosas sejam substituídas por novas células, de acordo com os requisitos e necessidades do organismo.

Quão relevante é esse processo?

A capacidade de reprodução é uma das características mais importantes de todos os organismos (do unicelular ao multicelular) e das células que o compõem. Essa qualidade garante a continuidade de sua informação genética.

A compreensão dos processos de mitose e meiose tem desempenhado um papel fundamental na compreensão das características celulares intrigantes dos organismos. Por exemplo, a propriedade de manter constante o número de cromossomos de uma célula para outra dentro de um indivíduo e entre indivíduos da mesma espécie.

Quando sofremos algum tipo de corte ou ferida na pele, observamos como em questão de dias a pele danificada se recupera. Isso ocorre graças ao processo de mitose.

Fases e suas características

Em geral, a mitose segue a mesma sequência de processos (fases) em todas as células eucarióticas. Nessas fases, muitas mudanças morfológicas ocorrem na célula. Entre eles, a condensação de cromossomos, a ruptura da membrana nuclear, a separação da célula da matriz extracelular e de outras células e a divisão do citoplasma.

Em alguns casos, a divisão nuclear e a divisão citoplasmática são consideradas fases distintas (mitose e citocinese, respectivamente).

Para um melhor estudo e compreensão do processo, foram designadas seis (6) fases, denominadas: prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase, então a citocinese é considerada uma sexta fase, que começa a se desenvolver na anáfase.

A telófase é a última fase da mitose. Retirado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Via Wikimedia Commons

Essas fases foram estudadas desde o século XIX através do microscópio de luz, de forma que hoje são facilmente reconhecíveis de acordo com as características morfológicas que a célula apresenta, como a condensação cromossômica e a formação do fuso mitótico.

Prófase

Prófase. Leomonaci98, do Wikimedia Commons

Prófase é a primeira manifestação visível da divisão celular. Nesta fase, o aparecimento dos cromossomos pode ser visto como formas distintas, devido à compactação progressiva da cromatina. Esta condensação de cromossomos começa com a fosforilação das moléculas de histona H1 pela quinase MPF.

O processo de condensação consiste na contração e, portanto, na redução da magnitude dos cromossomos. Isso ocorre devido ao enrolamento das fibras da cromatina, produzindo estruturas mais facilmente deslocáveis ​​(cromossomos mitóticos).

Os cromossomos previamente duplicados durante o período S do ciclo celular, adquirem uma aparência de fita dupla, chamada de cromátides irmãs, essas fitas são mantidas juntas por uma região chamada centrômero. Nesta fase, os nucléolos também desaparecem.

Formação de fuso mitótico

Por Silvia3, do Wikimedia Commons

Durante a prófase, é formado o fuso mitótico, composto por microtúbulos e proteínas que formam um conjunto de fibras.

À medida que o fuso se forma, os microtúbulos do citoesqueleto são desmontados (desativando as proteínas que mantêm sua estrutura), fornecendo o material necessário para a formação do referido fuso mitótico.

O centrossoma (uma organela sem membranas, funcional no ciclo celular), duplicado na interface, atua como a unidade de montagem dos microtúbulos do fuso. Nas células animais, o centrossoma possui, no centro, um par de centríolos; mas estes estão ausentes na maioria das células vegetais.

Os centrossomas duplicados começam a se separar enquanto os microtúbulos fusiformes se agrupam em cada um deles, começando a migrar para extremidades opostas da célula.

No final da prófase, começa a ruptura do envelope nuclear, ocorrendo em processos separados: a desmontagem do poro nuclear, da lâmina nuclear e das membranas nucleares. Essa quebra permite que o fuso mitótico e os cromossomos comecem a interagir.

Prometáfase

Leomonaci98

Nesta fase, o envelope nuclear está completamente fragmentado, de forma que os microtúbulos do fuso invadem essa área, interagindo com os cromossomos. Os dois centrossomas se separaram, cada um localizado nos pólos do fuso mitótico, em extremidades opostas das células.

Agora, o fuso mitótico compreende os microtúbulos (que se estendem de cada centrossoma em direção ao centro da célula), os centrossomas e um par de asters (estruturas com uma distribuição radial de microtúbulos curtos, que se desdobram a partir de cada centrossoma).

Cada uma das cromátides desenvolveu uma estrutura de proteína especializada, chamada cinetocoro, localizada no centrômero. Esses cinetocoros estão localizados em direções opostas e alguns microtúbulos, chamados microtúbulos cinetocoros, aderem a eles.

Esses microtúbulos, ligados ao cinetocore, começam a se mover para o cromossomo a partir do qual se estendem; alguns de um pólo e outros do pólo oposto. Isso cria um efeito de "puxar e encolher" que, quando estabilizado, permite que o cromossomo fique localizado entre as extremidades da célula.

Metafase

Cromossomos alinhados na placa equatorial da célula durante a metáfase mitótica

Na metáfase, os centrossomas estão localizados em extremidades opostas das células. O fuso apresenta uma estrutura clara, no centro da qual os cromossomos estão localizados. Os centrômeros desses cromossomos estão ligados às fibras e alinhados em um plano imaginário chamado placa metafásica.

Os cinetóforos cromátides permanecem ligados aos microtúbulos do cinetocoro. Microtúbulos que não aderem aos cinetocoros e se estendem de pólos opostos do fuso agora interagem uns com os outros. Nesse ponto, os microtúbulos dos ásteres estão em contato com a membrana plasmática.

Este crescimento e interação de microtúbulos completa a estrutura do fuso mitótico, dando-lhe uma aparência de "gaiola de pássaro".

Morfologicamente, essa fase é a que menos alterações sofre, por isso foi considerada uma fase de repouso. Porém, embora não sejam facilmente perceptíveis, nele ocorrem muitos processos importantes, além de ser o estágio mais longo da mitose.

Anáfase

Fonte: Leomonaci98, do Wikimedia Commons

Durante a anáfase, cada par de cromátides começa a se separar (devido à inativação das proteínas que os mantêm unidos). Cromossomos separados movem-se para extremidades opostas da célula.

Esse movimento de migração se deve ao encurtamento dos microtúbulos do cinetocore, gerando um efeito de “puxão” que faz com que cada cromossomo se mova de seu centrômero. Dependendo da localização do centrômero no cromossomo, ele pode assumir uma forma particular, como V ou J.

Os microtúbulos não aderidos ao cinetocore crescem e se alongam pela adesão da tubulina (proteína) e pela ação das proteínas motoras que se movem sobre eles, permitindo que o contato entre eles pare. À medida que se afastam um do outro, os pólos do fuso também se afastam, alongando a célula.

No final dessa fase, os grupos de cromossomos estão localizados em extremidades opostas do fuso mitótico, deixando cada extremidade da célula com um conjunto completo e equivalente de cromossomos.

Telófase

Telófase. Leomonaci98

A telófase é a última fase da divisão nuclear. Os microtúbulos do cinetocoro se desintegram enquanto os microtúbulos polares são alongados.

A membrana nuclear começa a se formar em torno de cada conjunto de cromossomos, usando os envelopes nucleares da célula progenitora, que eram como vesículas no citoplasma.

Nesse estágio, os cromossomos que estão nos pólos celulares são completamente descondensados ​​devido à desfosforilação das moléculas de histonas (H1). A formação dos elementos da membrana nuclear é dirigida por vários mecanismos.

Durante a anáfase, muitas das proteínas fosforiladas na prófase começaram a desfosforilar. Isso permite que no início da telófase, as vesículas nucleares comecem a se recompor, associando-se à superfície dos cromossomos.

Por outro lado, o poro nuclear é remontado permitindo o bombeamento de proteínas nucleares. As proteínas da lâmina nuclear são desfosforiladas, permitindo que elas se associem novamente, para completar a formação da referida lâmina nuclear.

Finalmente, depois que os cromossomos são completamente descondensados, a síntese de RNA é reiniciada, formando os nucléolos novamente e, assim, completando a formação dos novos núcleos interfásicos das células filhas.

Citocinese

A citocinese é considerada um evento separado da divisão nuclear e, comumente, em células típicas, o processo de divisão citoplasmática acompanha cada mitose, começando na anáfase. Vários estudos mostraram que em alguns embriões, múltiplas divisões nucleares ocorrem antes da divisão citoplasmática.

O processo começa com o aparecimento de um sulco ou fenda que é marcado no plano da placa metafásica, garantindo que a divisão ocorra entre grupos de cromossomos. O local da fenda é indicado pelo fuso mitótico especificamente, os microtúbulos dos ásteres.

Na fenda marcada, uma série de microfilamentos são encontrados formando um anel direcionado para o lado citoplasmático da membrana celular, em grande parte composto de actina e miosina. Essas proteínas interagem entre si, permitindo que o anel se contraia em torno do sulco.

Essa contração é gerada pelo deslizamento dos filamentos dessas proteínas, ao interagirem entre si, da mesma forma que fazem, por exemplo, nos tecidos musculares.

A contração do anel se aprofunda, exercendo um efeito de "pinçamento" que finalmente divide a célula progenitora, permitindo a separação das células filhas, com seu conteúdo citoplasmático em desenvolvimento.

Citocinese em células vegetais

As células vegetais possuem uma parede celular, portanto seu processo de divisão citoplasmática é diferente do descrito anteriormente e começa na telófase.

A formação de uma nova parede celular começa quando os microtúbulos do fuso residual são montados, constituindo o fragmoplasto. Essa estrutura cilíndrica é formada por dois conjuntos de microtúbulos conectados em suas extremidades e cujos pólos positivos estão embutidos em uma placa eletrônica no plano equatorial.

Pequenas vesículas do aparelho de Golgi, cheias de precursores da parede celular, viajam através dos microtúbulos do fragmoplasto até a região equatorial, combinando-se para formar uma placa celular. O conteúdo das vesículas é secretado nesta placa conforme ela cresce.

Esta placa cresce, fundindo-se com a membrana plasmática ao longo do perímetro celular. Isso ocorre devido ao constante rearranjo dos microtúbulos do fragmoplasto na periferia da placa, permitindo que mais vesículas se movam em direção a este plano e esvaziem seu conteúdo.

Desta forma, ocorre a separação citoplasmática das células filhas. Finalmente, o conteúdo da placa celular, juntamente com as microfibras de celulose dentro dela, permite que a formação da nova parede celular seja concluída.

Recursos

A mitose é um mecanismo de divisão celular e faz parte de uma das fases do ciclo celular dos eucariotos. De forma simplificada, podemos dizer que a principal função desse processo é a reprodução de uma célula em duas células-filhas.

Para os organismos unicelulares, a divisão celular significa a geração de novos indivíduos, enquanto para os organismos multicelulares esse processo faz parte do crescimento e funcionamento correto de todo o organismo (a divisão celular gera o desenvolvimento dos tecidos e a manutenção das estruturas).

O processo de mitose é ativado de acordo com as necessidades do corpo. Em mamíferos, por exemplo, os glóbulos vermelhos (eritrócitos) começam a se dividir, formando mais células, quando o corpo necessita de melhor captação de oxigênio. Da mesma forma, os glóbulos brancos (leucócitos) se reproduzem quando é necessário para combater uma infecção.

Em contraste, algumas células animais especializadas praticamente não possuem o processo de mitose ou ele é muito lento. Exemplos disso são células nervosas e células musculares).

Em geral, são células que fazem parte do tecido conjuntivo e estrutural do corpo e cuja reprodução só é necessária quando uma célula apresenta um defeito ou deterioração e precisa ser substituída.

Regulação do crescimento e divisão celular.

O sistema de controle de divisão e crescimento celular é muito mais complexo em organismos multicelulares do que em unicelulares. Neste último, a reprodução é basicamente limitada pela disponibilidade de recursos.

Em células animais, a divisão é interrompida até que haja um sinal positivo para ativar esse processo. Essa ativação vem na forma de sinais químicos de células vizinhas. Isso permite evitar o crescimento ilimitado de tecidos e a reprodução de células defeituosas, que podem prejudicar gravemente a vida do organismo.

Um dos mecanismos que controlam a multiplicação celular é a apoptose, em que uma célula morre (devido à produção de certas proteínas que ativam a autodestruição) se apresentar danos consideráveis ​​ou for infectada por um vírus.

Há também a regulação do desenvolvimento celular por meio da inibição de fatores de crescimento (como proteínas). Assim, as células permanecem na interface, sem prosseguir para a fase M do ciclo celular.

Organismos que o realizam

O processo de mitose ocorre na grande maioria das células eucarióticas, desde organismos unicelulares como as leveduras, que o utilizam como processo de reprodução assexuada, até organismos multicelulares complexos, como plantas e animais.

Embora, em geral, o ciclo celular seja o mesmo para todas as células eucarióticas, existem diferenças notáveis ​​entre organismos unicelulares e multicelulares. No primeiro caso, o crescimento e a divisão das células são favorecidos pela seleção natural. Em organismos multicelulares, a proliferação é limitada por mecanismos de controle estritos.

Nos organismos unicelulares, a reprodução ocorre de forma acelerada, visto que o ciclo celular opera constantemente e as células filhas embarcam rapidamente na mitose para dar continuidade a esse ciclo. Enquanto as células de organismos multicelulares demoram consideravelmente mais para crescer e se dividir.

Existem também algumas diferenças entre os processos mitóticos de células vegetais e animais, como em algumas das fases desse processo, porém, em princípio, o mecanismo funciona de forma semelhante nesses organismos.

Divisão celular em células procarióticas

Célula procariótica

As células procarióticas geralmente crescem e se dividem a uma taxa mais rápida do que as células eucarióticas.

Organismos com células procarióticas (geralmente unicelulares ou, em alguns casos, multicelulares) não possuem uma membrana nuclear que isola o material genético dentro de um núcleo, por isso está disperso na célula, em uma área chamada nucleóide. Essas células têm um cromossomo principal circular.

A divisão celular nesses organismos é, portanto, muito mais direta do que nas células eucarióticas, sem o mecanismo descrito (mitose). Neles, a reprodução é realizada por um processo denominado fissão binária, onde a replicação do DNA começa em um local específico do cromossomo circular (origem de replicação ou OriC).

Duas origens são então formadas e migram para lados opostos da célula conforme ocorre a replicação, e a célula é esticada até o dobro de seu tamanho. No final da replicação, a membrana celular cresce no citoplasma, dividindo a célula progenitora em duas filhas com o mesmo material genético.

Evolução da mitose

A evolução das células eucarióticas trouxe consigo um aumento na complexidade do genoma. Isso envolveu o desenvolvimento de mecanismos de divisão mais elaborados.

O que precedeu a mitose?

Existem hipóteses que propõem que a divisão bacteriana seja o mecanismo predecessor da mitose. Uma certa relação foi encontrada entre as proteínas associadas à fissão binária (que podem ser aquelas que ancoram os cromossomos em locais específicos na membrana plasmática das filhas) com a tubulina e a actina nas células eucarióticas.

Alguns estudos apontam para certas peculiaridades na divisão dos protistas unicelulares modernos. Neles, a membrana nuclear permanece intacta durante a mitose. Os cromossomos replicados permanecem ancorados em certos locais dessa membrana, separando-se quando o núcleo começa a se esticar durante a divisão celular.

Isso mostra alguma coincidência com o processo de fissão binária, onde os cromossomos replicados se fixam em certos locais da membrana celular. A hipótese, então, sugere que os protistas que apresentam essa qualidade durante sua divisão celular poderiam ter mantido essa característica de uma célula procariótica ancestral.

No momento, ainda não foram desenvolvidas explicações sobre por que em células eucarióticas de organismos multicelulares é necessário que a membrana nuclear se desintegre durante o processo de divisão celular.

Referências

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