- Características gerais
- Metabolismo e impacto biológico
- Aplicações biotecnológicas
- Filogenia e taxonomia
- Sexos
- Nutrição
- Habitat
- Espécie hospedeira
- Reprodução
- Colonização de material vegetal
- Germinação e penetração no tecido
- Referências
Neocallimastigomycotas é uma divisão de fungos endossimbiontes obrigatórios no trato digestivo de mamíferos herbívoros ruminantes e não ruminantes, bem como de répteis herbívoros. Eles podem ser unicelulares ou multicelulares e ter esporos flagelados (zoósporos).
Até recentemente, eles eram considerados uma ordem dentro do filo Chytridiomicota, mas em 2007 o grupo foi elevado à categoria de filo. Atualmente está dividido em 8 gêneros e cerca de 20 espécies já foram descritas.
Corte histológico de uma papila ruminal de ovelha. 1) Células da córnea do tipo C. 2) Células granulares. 3) Células parabasais. 4) Células basais. 5) Folha própria. 6) Corpos papilares. 7) Arteríola central Por usuário: Uwe Gille, do Wikimedia Commons
As espécies de Neocallimastigomycotas se desenvolvem sob condições anaeróbicas para as quais possuem organelas especializadas chamadas hidrogenssomas. Essas organelas cumprem funções semelhantes às mitocôndrias em organismos que vivem em condições aeróbias.
Durante seu ciclo de vida, eles formam zoósporos que aderem ao material vegetal. Mais tarde, eles encistam e germinam. À medida que se desenvolvem, formam esporângios que darão origem a novos zoósporos.
Este grupo de fungos desempenha um papel importante na ecologia complexa do sistema digestivo dos herbívoros. Além disso, eles produzem enzimas potencialmente úteis em biotecnologia que têm sido usadas como digestivos em fórmulas alimentares para animais.
Características gerais
Neocallimastigomycotas são organismos endossimbiontes obrigatórios, ou seja, não são encontrados em vida livre, mas sempre associados ao trato digestivo de animais herbívoros. São fungos uni a multicelulares, com parede celular.
Eles produzem talos vegetativos que desenvolvem esporângios, dos quais se originam zoósporos com um ou mais flagelos. Esses zoósporos localizados no rúmen dos herbívoros foram inicialmente classificados como protozoários.
Os zoósporos são considerados uniflagelados quando 90% dos esporos têm um único flagelo e os 10% restantes têm de dois a quatro flagelos. Os grupos multiflagelados apresentam zoósporos com mais de quatro flagelos, sendo que em algumas espécies foram observados até 17 flagelos.
Predadores conhecidos de Neocallimastigomycotas, como protozoários, atacam zoósporos e produzem enzimas que degradam as paredes celulares do fungo.
Metabolismo e impacto biológico
Algumas adaptações interessantes que esses fungos apresentam é que eles se desenvolvem em um ambiente anaeróbio. Não apresentam mitocôndrias, citocromos e algumas características bioquímicas típicas do ciclo de fosforilação oxidativo.
Em vez disso, eles têm organelas especializadas semelhantes às mitocôndrias chamadas hidrogenossomos, que produzem energia celular a partir do metabolismo da glicose sem a necessidade de oxigênio.
A hidrogenase contida nos hidrogenossomas produz hidrogênio, CO2, formato e acetato, como resíduos metabólicos. Esses compostos, juntamente com o lactato e o etanol, são os principais produtos finais da fermentação.
Eles são produzidos a partir da degradação e fermentação fúngica anaeróbica de polissacarídeos da parede celular da planta.
Aplicações biotecnológicas
A habilidade de Neocallimastigomycota em degradar fibras vegetais atribui a elas um papel biológico relevante na nutrição de muitos herbívoros, principalmente ruminantes.
Nesse sentido, a adição de suplementos de cogumelos anaeróbicos à dieta tem sido experimentada, com resultados muito bons.
Para herbívoros não ruminantes, como galinhas, o fornecimento do fungo não é eficaz. Isso possivelmente devido à sua incapacidade de sobreviver no trato digestivo desses tipos de animais.
No entanto, adicionar as enzimas produzidas por Neocallimastigomycotas diretamente aos seus suplementos alimentares tem sido bem-sucedido.
As capacidades bioquímicas de Neocallimastigomycotas também os tornam potencialmente úteis em biotecnologia para a conversão de lignocelulose em produtos de bioenergia.
Filogenia e taxonomia
Neocallimastigomycotas foram originalmente classificadas como Chytridiomicotas. Posteriormente, levando em consideração caracteres morfológicos, ecológicos e ultraestruturais, eles receberam a classificação de borda.
Cerca de 8 gêneros e 20 espécies de Neocallimastigomycotas são conhecidos, embora vários isolados ainda não tenham sido classificados.
Sexos
Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces e Piromyces têm um talo rizoidal fibroso ramificado com esporângios. Em Anaeromyces o talo é policêntrico (numerosos esporângios) com zoósporos uniflagelados.
Neocallimastix é monocêntrico (um único esporângio) com zoósporos multiflagelados. Orpinomyces possui talos policêntricos e zoósporos multiflagelados. Piromyces tem um talo monocêntrico com zoósporos uniflagelados.
Dois gêneros possuem talos compostos por células vegetativas bulbosas (micélio bulboso) e esporângios: Caecomyces e Cyllamyces.
Eles diferem porque Caecomyces têm um ou muito poucos zoosporangia, crescendo diretamente nas células bulbosas ou no final de um esporangióforo simples. Cyllamyces produzem esporângios múltiplos em esporangióforos ramificados.
Dois novos gêneros são propostos (Oontomyces e Buwchfawromyces) com base em informações moleculares.
Nutrição
Esses fungos degradam a celulose e a hemicelulose presentes nas células vegetais que são consumidas pelos herbívoros que os hospedam.
Eles desempenham um papel importante no processo digestivo dessas espécies devido à produção de enzimas celulolíticas, hemicelulolíticas, glicolíticas e proteolíticas, que degradam os tecidos vegetais.
Habitat
Neocallimastigomycota não vive livremente. Eles estão localizados no ambiente anaeróbio do rúmen, intestino grosso e fezes de herbívoros ruminantes ou não ruminantes.
Espécie hospedeira
Podem ser encontrados principalmente em mamíferos ruminantes, tanto domesticados (ovelhas, cabras, vacas e cavalos) quanto selvagens (iaques, zebras, girafas, gazelas, macacos, elefantes, rinocerontes, hipopótamos, bisões, lamas, cangurus entre outros). Eles também habitam répteis herbívoros, como a iguana verde.
Reprodução
Colonização de material vegetal
O material vegetal que entra no rúmen é colonizado por zoósporos flagelados que são liberados de esporângios.
Os zoósporos se ligam ao material vegetal orientado quimiotaticamente (seguindo os sinais químicos dos açúcares liberados pelos restos da planta). Em seguida, eles derramam seus flagelos e encistos.
Germinação e penetração no tecido
A germinação ocorre através da emissão de um tubo germinativo da extremidade oposta a onde estava o flagelo.
O desenvolvimento do cisto é diferente nas espécies monocêntricas e policêntricas. Em espécies monocêntricas, os núcleos permanecem no cisto e rizoides anucleados (sem núcleos) são gerados. O cisto cresce e forma um único esporângio (desenvolvimento endógeno).
Em espécies policêntricas, rizoides nucleados são produzidos, gerando vários esporângios (desenvolvimento exógeno).
Os cistos produzem rizomicélios que crescem e penetram profundamente nos tecidos vegetais. Estes secretam enzimas que digerem o tecido vegetal e os nutrientes necessários para produzir esporângios são obtidos.
Quando o esporângio amadurece, ele libera até 80 zoósporos. Os fungos colonizam principalmente os tecidos vasculares das plantas e quanto mais fibrosa a dieta, maior a população de fungos.
Considera-se que Neocallimastigomycotas infecta animais hospedeiros por via aérea, por meio de estruturas de resistência.
Referências
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- Griffith GW, S Baker, K. Fliegerova, A Liggenstoffer, M. van der Giezen, K. Voigt e G Beakes. (2010). Fungos anaeróbicos: Neocallimastigomycota. IMA Fungus 1 (2): 181–185.
- Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister e MS Elshahed. (2014) Fungos anaeróbicos (filo Neocallimastigomycota): avanços na compreensão de sua taxonomia, ciclo de vida, ecologia, papel e potencial biotecnológico. FEMS Microbiol Ecol 90: 1-17.
- Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger e MS Elshahed. (2010). Diversidade filogenética e estrutura da comunidade de fungos anaeróbios do intestino (filo Neocallimastigomycota) em herbívoros ruminantes e não ruminantes. The ISME Journal 1–11.
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