Os peptidoglicanos são os principais componentes da parede celular das bactérias. Eles também são conhecidos como "sacos de mureína" ou simplesmente "mureína" e suas características dividem as bactérias em dois grandes grupos: gram-negativas e gram-positivas.
As bactérias Gram-negativas se distinguem pelo fato de possuírem uma camada de peptidoglicano entre as membranas celulares interna e externa, enquanto as bactérias Gram-positivas também possuem uma camada desse composto, mas localizada apenas na parte externa da membrana plasmática.
Esquema da estrutura do peptidoglicano em E. coli (Fonte: Yikrazuul / Domínio público via Wikimedia Commons)
Em bactérias gram-negativas, o peptidoglicano ocupa cerca de 10% da parede celular, ao contrário das bactérias gram-positivas, a camada de peptidoglicano pode ocupar cerca de 90% da parede celular.
A estrutura do tipo "rede" formada por moléculas de peptidoglicanos é um dos fatores que conferem às bactérias grande resistência a agentes externos. Sua estrutura consiste em longas cadeias de glicanos que se associam para formar uma rede aberta que cobre toda a membrana citosólica.
As cadeias desta macromolécula têm um comprimento médio de 25 a 40 unidades de dissacarídeos anexados, embora se tenha descoberto que espécies de bactérias possuem cadeias de dissacarídeos com mais de 100 unidades.
O peptidoglicano também participa do transporte de moléculas e substâncias do espaço intracelular para o ambiente extracelular (a superfície), uma vez que as moléculas precursoras desse composto são sintetizadas dentro do citosol e exportadas para o exterior da célula.
Síntese de peptidoglicanos
A síntese do peptidoglicano envolve mais de vinte reações diferentes, que ocorrem em três locais diferentes na célula bacteriana. A primeira parte do processo é onde os precursores do peptidoglicano são gerados e isso ocorre no citosol.
Na face interna da membrana citosólica, ocorre a síntese de intermediários lipídicos e a última parte, onde ocorre a polimerização dos peptidoglicanos, ocorre no espaço periplasmático.
Processo
Os precursores uridina-N-acetilglucosamina e uridina-N-acetilmurâmico são formados no citoplasma a partir da frutose-6-fosfato e por meio de reações catalisadas por três enzimas transpeptidases que atuam consecutivamente.
A montagem das cadeias de pentapeptídeos (L-alanina-D-glutamina-ácido diaminopimélico-D-alanina-D-alanina) é produzida de forma gradativa pela ação de enzimas ligase que adicionam passo a passo o aminoácido alanina, um resíduo de D-glutamina, outra do ácido diaminopimélico e outro dipeptídeo D-alanina-D-alanina.
Uma proteína de membrana integral chamada fosfo-N-acetilmuramil-pentapeptídeo-transferase, que está localizada no interior, catalisa a primeira etapa de síntese na membrana. Isso realiza a transferência de ácido uridina-N-acetilmurâmico do citoplasma para bactoprenol (um lipídio ou álcool hidrofóbico).
O bactoprenol é um transportador associado à face interna da membrana celular. Quando o ácido uridina-N-acetilmurâmico se liga ao bactoprenol, o complexo conhecido como lipídeo I. Em seguida, uma transferase adiciona uma segunda molécula, o pentapeptídeo, e um segundo complexo conhecido como lipídeo II é formado.
O lipídio II é então composto de uridina-N-acetilglucosamina, ácido uridina-N-acetilmurâmico, L-alanina, D-glicose, ácido diaminopimélico e o dipeptídeo D-alanina-D-alanina. Finalmente, desta forma, os precursores são incorporados no peptidoglicano macromolecular do exterior da célula.
O transporte do lipídio II da face interna para a interna do citoplasma é a última etapa da síntese e é catalisado por uma enzima "flipase murâmica", responsável por incorporar a molécula recém-sintetizada ao espaço extracelular onde se cristalizará.
Estrutura
O peptidoglicano é um heteropolímero composto por longas cadeias de carboidratos que se cruzam com cadeias peptídicas curtas. Esta macromolécula envolve toda a superfície externa da célula bacteriana, possui uma “malha sólida” e forma íntegra, mas é caracterizada por uma grande capacidade elástica.
Os carboidratos ou cadeias de carboidratos são formados por repetições de dissacarídeos que alternadamente contêm amino açúcares, como N-acetilglucosamina e ácido N-acetilmurâmico.
Abordagem gráfica para a estrutura de rede do peptidoglicano (Fonte: Bradleyhintze / CC0 via Wikimedia Commons)
Cada dissacarídeo se liga ao outro por meio de uma ligação glicosídica do tipo β (1-4), que é formada no espaço periplasmático pela ação de uma enzima transglicosilase. Entre as bactérias gram-negativas e gram-positivas, existem diferenças na ordem dos componentes que fazem parte do peptidoglicano.
Peptidoglicano em célula gram negativa
O peptidoglicano possui em sua estrutura um grupo D-lactil ligado ao ácido N-acetilmurâmico, que permite a ancoragem covalente de cadeias peptídicas curtas (geralmente com comprimento de dois a cinco aminoácidos) através de uma ligação amida.
Peptidoglicano em célula gram positiva
A montagem dessa estrutura ocorre no citoplasma da célula durante a primeira fase da biossíntese do peptidoglicano. Todas as cadeias de peptídeos que são formadas têm aminoácidos na configuração D e L, que são sintetizados por enzimas de racemase a partir da forma L ou D do aminoácido correspondente.
Todas as cadeias de peptidoglicano têm pelo menos um aminoácido com características dibásicas, pois isso permite que a rede entre as cadeias adjacentes da parede celular se forme e se entrelace.
Recursos
O peptidoglicano possui pelo menos 5 funções principais para as células bacterianas, a saber:
- Proteger a integridade das células contra mudanças internas e / ou externas na pressão osmótica, permitindo também que as bactérias resistam a mudanças extremas de temperatura e sobrevivam em ambientes hipotônicos e hipertônicos no que diz respeito ao seu interior.
- Proteger a célula bacteriana do ataque de patógenos: a rede rígida de peptidoglicanos representa uma barreira física difícil de superar para muitos agentes infecciosos externos.
- Mantém a morfologia celular: muitas das bactérias aproveitam sua morfologia particular para ter uma área de superfície maior e por sua vez poder adquirir uma quantidade maior dos elementos que participam de seu metabolismo para gerar energia. Muitas bactérias vivem sob incríveis pressões externas e manter sua morfologia é essencial para conseguir sobreviver em tais condições.
- Atua como suporte para muitas estruturas que estão ancoradas na parede celular da bactéria. Muitas estruturas, como os cílios, por exemplo, precisam de uma âncora firme na célula, mas isso, ao mesmo tempo, lhes dá a capacidade de se mover no ambiente extracelular. A ancoragem dentro da parede celular permite aos cílios essa mobilidade particular.
- Regula o crescimento e a divisão celular. A estrutura rígida que significa que a parede celular representa uma barreira para que a célula tenha uma expansão limitada a um volume específico. Também regula que a divisão celular não ocorra de forma desordenada em toda a célula, mas sim em um ponto específico.
Referências
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, e Mayhoub, AS (2019). Vias do peptidoglicano: ainda existem mais. RSC avanços, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Variabilidade dos parâmetros estruturais do peptidoglicano em bactérias gram-negativas. FEMS microbiology letters, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglicanos (muropeptídeos): estrutura, função e variações. Annals of the New York Academy of Sciences, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglicano. Em Molecular Medical Microbiology (pp. 105-124). Academic Press.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, Bacterial peptidoglycan (murein) hydrolases, FEMS Microbiology Reviews, Volume 32, Issue 2, March 2008, Pages 259-286.