PORINAS: CARACTERÍSTICAS, FUNÇÃO E MONTAGEM - BIOLOGIA - 2024

As porinas são um tipo de proteínas integrantes da membrana que permitem a difusão de vários tipos de moléculas de tamanho médio. Eles são encontrados nas membranas externas de bactérias gram-negativas (como em E. coli) e de mitocôndrias e cloroplastos. Essas proteínas transmembrana penetram completamente nas membranas e sua estrutura é composta por folhas β.

Ao contrário das proteínas transportadoras, as porinas são proteínas de canal, ou seja, formam canais ou poros abertos que atravessam a membrana onde se localizam, permitindo a livre difusão de moléculas com tamanho e carga adequados.

Fonte: en: Usuário: Zephyris

Caracteristicas

As porinas são proteínas que criam canais transmembrana e, ao contrário da maioria das proteínas que atravessam uma membrana, a porção que atravessa a referida membrana é composta por folhas β em vez de hélices α.

Essas proteínas de membrana integral podem carecer de seletividade em relação às moléculas que passarão por elas ou podem exibir certos graus de tamanho e seletividade de carga. Eles também podem permitir a passagem de moléculas menores do que um determinado tamanho.

A região polar da cadeia porina encontra-se no interior cobrindo o canal aquoso, enquanto a porção apolar se projeta para fora do barril, interagindo com a região hidrofóbica da bicamada lipídica da membrana.

A difusão pelos canais formados por essas proteínas se deve a um gradiente de concentração da molécula ou substância que atravessa a membrana e é uma difusão passiva, ou seja, não requer energia metabólica para o movimento da substância.

Essa difusão é controlada por mecanismos específicos que podem abrir ou fechar o canal e podem ser inibidos por vários compostos.

Estrutura

No final da década de 1980, por meio da cristalografia de raios-X, foi determinada pela primeira vez a estrutura atômica de uma porina, correspondente à membrana celular de Rhodobacter capsulatus, que é uma bactéria fotossintética.

A referida porina consiste em um trímero, onde cada monômero forma um cilindro β com 16 folhas β que rolam juntas, formando uma estrutura cilíndrica capaz de passar através da membrana e contendo um poro preenchido com água em seu interior.

Vários tipos de porinas foram desde então descritos, tanto de células procarióticas como eucarióticas. Todos eles consistem em folhas β unidas que formam uma estrutura semelhante a um barril β e um canal cheio de água que pode medir entre 0,6 a 3 nm de diâmetro.

Nas mitocôndrias, as porinas consistem em 19 folhas β que, quando dobradas juntas, formam o barril β.

Em muitas bactérias, as porinas são compostas por 16 a 18 folhas β anti-paralelas que formam um barril β, exibindo ligações de hidrogênio entre moléculas próximas ao longo da cadeia.

Função

As porinas das bactérias e as membranas das mitocôndrias e cloroplastos são funcionalmente semelhantes, operando de forma semelhante, devido à sua semelhança em termos de dimensões dos poros, estrutura atômica e propriedades de difusão passiva.

A largura do canal da porina é definida pelo alinhamento dos polipeptídeos na parede interna da estrutura, permitindo restringir o tamanho das moléculas que por elas passam.

A semelhança dessas estruturas reforça a teoria endossimbiótica, segundo a qual as mitocôndrias das células eucarióticas vêm de um organismo procariótico que foi fagocitado por um precursor de células eucarióticas.

Em eucariotos

Nas células eucarióticas, as porinas são encontradas nas membranas externas das mitocôndrias e plastídios. As porinas encontradas nos plastídios foram muito pouco estudadas.

No caso das mitocôndrias, são conhecidas como porinas mitocondriais ou canais aniónicos dependentes de voltagem (VDAC). Eles são canais largos com um diâmetro aproximado de 3 nm que constituem o maior constituinte de proteína nas membranas externas. Eles representam cerca de 30% do total de proteínas desta membrana.

Eles geram permeabilidade a moléculas sem carga de até 5000 Da. As porinas mitocondriais permitem a passagem para o espaço intermembranar de pequenas moléculas, íons e metabólitos.

As moléculas e íons que cruzam o espaço intermembrana não passam pela membrana mitocondrial interna, por apresentar maior impermeabilidade. Portanto, o espaço entre as duas membranas é carregado com pequenas moléculas e íons, sendo semelhante ao citoplasma.

Em procariontes

Em bactérias gram-negativas, uma membrana externa permite que elas se isolem do meio ambiente como medida de proteção. Essa membrana contém porinas que são permeáveis ​​aos nutrientes exigidos pelas bactérias.

Cerca de 100.000 porinas podem ser encontradas na membrana de uma célula procariótica, representando cerca de 70% do total de proteínas dessa estrutura.

Nas bactérias intestinais, a membrana externa representa proteção contra agentes prejudiciais externos, como antibióticos, sais biliares e proteases.

As porinas garantem a captação e eliminação de pequenas moléculas hidrofílicas, permitindo à célula obter os nutrientes necessários ao seu bom funcionamento e libertar-se dos seus resíduos. Na E. coli, as porinas permitem a passagem de dissacarídeos, fosfatos e outras moléculas pequenas.

Montagem de porinas em eucariontes e procariontes

As porinas mitocondriais são importadas para a mitocôndria por um complexo proteico denominado TOM (translocase da membrana mitocondrial externa) e são inseridas pelo complexo SAM (classificação de proteínas e mecanismo de montagem).

Muitos estudos descreveram como algumas proteínas bacterianas da membrana externa são importadas para a mitocôndria de células eucarióticas por um mecanismo gerenciado pelos complexos TOM e SAM, indicando que esse processo de inserção foi conservado entre os dois sistemas.

Nas bactérias, as porinas são inseridas por um complexo possuído pelo mecanismo de montagem do barril β denominado BAM. Este complexo consiste em cinco proteínas, quatro das quais são lipoproteínas.

Embora o processo de inserção das porinas e suas estruturas sejam semelhantes entre as células eucarióticas e procarióticas, uma diferença notável é que, nos procariotos, a presença de lipoproteínas é necessária para a inserção dessas estruturas.

Por outro lado, sua montagem nas membranas mitocondriais externas depende da presença de duas proteínas acessórias do complexo SAM: as proteínas Sam35 e Sam36.

Referências

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