- O complexo sinaptonêmico durante o paquiteno
- Componentes do complexo sinaptonêmico e quiasmas
- Chiasmas
- Progressão de paquiteno
- Referências
O paquíteno ou pachynema é a terceira fase de profase da meiose I; nele o processo de recombinação é verificado. Na mitose, há uma prófase, e na meiose há duas: prófase I e prófase II.
Anteriormente, exceto para a prófase II, os cromossomos eram duplicados, cada um dando origem a uma cromátide irmã. Mas apenas na prófase I os homólogos (duplicatas) se emparelham, formando bivalentes.
Produtos da meiose em que ocorreu o cruzamento durante o paquiteno (prófase I). Retirado de commons.wikimedia.org
O termo paquiteno vem do grego e significa “fios grossos”. Esses "fios grossos" são os cromossomos homólogos emparelhados que, após se duplicarem, formam tétrades. Ou seja, quatro "fios", ou fios, que fazem cada cromossomo parecer engrossado.
Existem aspectos únicos da prófase I meiótica que explicam as características únicas do paquiteno. Apenas no paquiteno da prófase I da meiose os cromossomos se recombinam.
Para isso, é verificado o reconhecimento e correspondência de homólogos. Como na mitose, deve haver duplicação das cromátides. Mas apenas na meiose I paquiteno são formados complexos de troca de bandas, que chamamos de quiasma.
Neles ocorre o que define o poder de recombinação da meiose: o cruzamento entre cromátides de cromossomos homólogos.
Todo o processo de troca de DNA é possível graças ao aparecimento prévio do complexo sinaptonêmico. Este complexo multiproteico permite que os cromossomos homólogos se acasalem (sinapse) e se recombine.
O complexo sinaptonêmico durante o paquiteno
O complexo sinaptonêmico (CS) é a estrutura protéica que permite a ligação de ponta a ponta entre cromossomos homólogos. Ocorre apenas durante o paquiteno da meiose I e é a base física do emparelhamento cromossômico. Em outras palavras, é o que permite que os cromossomos façam sinapses e se recombinem.
O complexo sinaptonêmico é altamente conservado entre os eucariotos em meiose. Portanto, é evolutivamente muito antigo e estrutural e funcionalmente equivalente em todos os seres vivos.
É composto por um elemento axial central e dois elementos laterais que se repetem como os dentes de um zíper ou fecho.
O complexo sinaptonêmico é formado a partir de pontos específicos nos cromossomos durante o zigoteno. Esses locais são colineares com aqueles onde ocorrem quebras de DNA, onde sinapses e recombinação ocorrerão no paquiteno.
Durante o paquiteno, portanto, temos um zíper fechado. Nessa conformação, pontos específicos são definidos onde as bandas de DNA serão trocadas ao final do estágio.
Componentes do complexo sinaptonêmico e quiasmas
O complexo sinaptonêmico meiótico contém muitas proteínas estruturais que também são encontradas durante a mitose. Estes incluem topoisomerase II, condensinas, coesinas, bem como proteínas associadas à coesina.
Além dessas, proteínas específicas e exclusivas da meiose também estão presentes, juntamente com proteínas do complexo de recombinação.
Essas proteínas fazem parte do recombinossoma. Esta estrutura agrupa todas as proteínas necessárias para a recombinação. Aparentemente, o recombinossoma não se forma nos pontos de cruzamento, mas é recrutado, já formado, para eles.
Chiasmas
Quiasmas são as estruturas morfológicas visíveis nos cromossomos onde ocorrem os cruzamentos. Em outras palavras, a manifestação física da troca de bandas de DNA entre dois cromossomos homólogos. Os quiasmas são as marcas citomorfológicas distintivas do paquiteno.
Em toda meiose, pelo menos um quiasma por cromossomo deve ocorrer. Isso significa que todo gameta é recombinante. Graças a este fenômeno, os primeiros mapas genéticos baseados em ligação e recombinação puderam ser deduzidos e propostos.
Por outro lado, a falta de quiasmas e, portanto, de crossover, causa distorções ao nível da segregação cromossômica. A recombinação durante o paquiteno atua então como um controle de qualidade da segregação meiótica.
No entanto, evolutivamente falando, nem todos os organismos sofrem recombinação (por exemplo, moscas-das-frutas machos). Nesses casos, operam outros mecanismos de segregação cromossômica não dependentes de recombinação.
A, diagrama mostrando o elemento axial central e os elementos laterais de dois cromossomos em sinapse completa. B, quiasmas e cruzamentos. Retirado de wikimedia.org
Progressão de paquiteno
Ao sair do zigoteno, o complexo sinaptonêmico está totalmente formado. Isso é complementado pela geração de quebras de DNA de banda dupla a partir das quais os cruzamentos são verificados.
Quebras duplas de DNA forçam a célula a repará-los. No processo de reparo do DNA, a célula recruta o recombinossoma. A troca de banda é usada e, como resultado, células recombinantes são obtidas.
Quando o complexo sinaptonêmico está totalmente formado, diz-se que o paquiteno começa.
Os bivalentes nas sinapses do paquiteno interagem basicamente por meio do elemento axial do complexo sinaptonêmico. Cada cromátide é organizada em uma organização em loop, cuja base é o elemento axial central do complexo sinaptonêmico.
O elemento axial de cada contraparte entra em contato com o do outro através dos elementos laterais. Os eixos da cromátide irmã são altamente compactados e suas alças de cromatina emergem do elemento axial central. O espaçamento entre os laços (~ 20 por mícron) é conservado evolutivamente em todas as espécies.
Em direção ao término do paquiteno, os cruzamentos são evidentes em alguns dos locais de quebra de banda dupla do DNA. O aparecimento dos crossovers também sinaliza o início do desdobramento do complexo sinaptonêmico.
Os cromossomos homólogos tornam-se mais condensados (parecem mais individuais) e começam a se separar, exceto nos quiasmas. Quando isso acontece, o paquiteno termina e o diploteno começa.
A associação entre o recombinossoma e os eixos do complexo sinaptonêmico persiste ao longo da sinapse. Particularmente em cruzamentos recombinogênicos para o final do paquiteno, ou um pouco além.
Referências
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6ª Edição). WW Norton & Company, Nova York, NY, EUA.
- de Massy, B. (2013) Iniciação da recombinação meiótica: como e onde? Conservação e especificidades entre eucariotos. Revisões anuais da genética 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
- Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Filadélfia, PA, EUA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Uma introdução à análise genética (11ª ed.). Nova York: WH Freeman, New York, NY, EUA.
- Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Recombination, pairing and synapsis of homólogos durante a meiose. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626