TRANSPORTE CELULAR: TIPOS E SUAS CARACTERÍSTICAS - BIOLOGIA

A célula de transporte envolve o tráfego e o movimento de moléculas entre o interior e o exterior das células. A troca de moléculas entre esses compartimentos é um fenômeno essencial para o correto funcionamento do organismo e medeia uma série de eventos, como o potencial de membrana, para citar alguns.

As membranas biológicas não são apenas responsáveis pela delimitação da célula, mas também desempenham um papel indispensável no tráfico de substâncias. Eles possuem uma série de proteínas que atravessam a estrutura e, de forma muito seletiva, permitem ou não a entrada de certas moléculas.

Fonte: LadyofHats, via Wikimedia Commons

O transporte celular é classificado em dois tipos principais, dependendo se o sistema usa energia diretamente ou não.

O transporte passivo não requer energia, e as moléculas são capazes de atravessar a membrana por difusão passiva, por canais aquosos ou por moléculas transportadas. A direção do transporte ativo é determinada exclusivamente pelos gradientes de concentração entre os dois lados da membrana.

Em contraste, o segundo tipo de transporte requer energia e é chamado de transporte ativo. Graças à energia injetada no sistema, as bombas podem mover as moléculas contra seus gradientes de concentração. O exemplo mais notável na literatura é a bomba de sódio-potássio.

Bases teóricas

- Membranas celulares

Para entender como ocorre o tráfego de substâncias e moléculas entre a célula e os compartimentos adjacentes, é necessário analisar a estrutura e a composição das membranas biológicas.

-Lipídios nas membranas

Por Jpablo cad, do Wikimedia Commons

As células são circundadas por uma membrana fina e complexa de natureza lipídica. O componente básico são os fosfolipídios.

Estes são constituídos por uma cabeça polar e caudas apolares. As membranas são compostas por duas camadas de fosfolipídios - "bicamadas lipídicas" - nas quais as caudas são agrupadas internamente e as cabeças voltadas para as faces extra e intracelular.

Moléculas que possuem zonas polares e apolares são chamadas de anfipáticas. Esta propriedade é crucial para a organização espacial dos componentes lipídicos dentro das membranas.

Essa estrutura é compartilhada pelas membranas que circundam os compartimentos subcelulares. Lembre-se de que mitocôndrias, cloroplastos, vesículas e outras organelas também são circundadas por uma membrana.

Além dos fosfoglicerídeos ou fosfolipídios, as membranas são ricas em esfingolipídios, que possuem esqueletos compostos por uma molécula chamada esfingosina e esteróis. Neste último grupo encontramos o colesterol, um lipídio que modula as propriedades da membrana, como sua fluidez.

-Proteínas nas membranas

Figura 1. Diagrama do modelo do mosaico fluido. Fonte: Por LadyofHats Mariana Ruiz, tradução Pilar Saenz, via Wikimedia Commons

A membrana é uma estrutura dinâmica, contendo várias proteínas em seu interior. As proteínas da membrana atuam como uma espécie de "porteiros" ou "guardas" moleculares que definem com grande seletividade quem entra e quem sai da célula.

Por essa razão, as membranas são ditas semipermeáveis, pois alguns compostos conseguem entrar e outros não.

Nem todas as proteínas que estão na membrana são responsáveis por mediar o tráfego. Outros são responsáveis pela captura de sinais externos que produzem uma resposta celular a estímulos externos.

-Seletividade da membrana

O interior lipídico da membrana é altamente hidrofóbico, o que torna a membrana altamente impermeável à passagem de moléculas de natureza polar ou hidrofílica (termo que significa "apaixonado pela água").

Isso implica uma dificuldade adicional para a passagem de moléculas polares. Porém, o trânsito de moléculas hidrossolúveis é necessário, para que as células tenham uma série de mecanismos de transporte que permitam a movimentação eficiente dessas substâncias entre a célula e seu ambiente externo.

Da mesma forma, moléculas grandes, como proteínas, devem ser transportadas e requerem sistemas especializados.

-Difusão e osmose

O movimento das partículas através das membranas celulares ocorre de acordo com os seguintes princípios físicos.

Esses princípios são difusão e osmose e se aplicam ao movimento de solutos e solventes em uma solução através de uma membrana semipermeável - como as membranas biológicas encontradas em células vivas.

Difusão é o processo que envolve o movimento térmico aleatório de partículas suspensas de regiões de altas concentrações para regiões de baixa concentração. Existe uma expressão matemática que busca descrever o processo e é chamada de equação de difusão de Fick, mas não vamos nos aprofundar nela.

Com esse conceito em mente, podemos definir o termo permeabilidade, que se refere à taxa na qual uma substância consegue penetrar passivamente na membrana sob uma série de condições específicas.

Por outro lado, a água também se move ao longo de seu gradiente de concentração em um fenômeno denominado osmose. Embora pareça impreciso referir-se à concentração de água, temos que entender que o líquido vital se comporta como qualquer outra substância, em termos de sua difusão.

-Tonicidade

Levando em consideração os fenômenos físicos descritos, as concentrações que existem tanto dentro quanto fora da célula irão determinar a direção do transporte.

Assim, a tonicidade de uma solução é a resposta das células imersas em uma solução. Existe alguma terminologia aplicada a este cenário:

Isotônico

Uma célula, tecido ou solução é isotônica em relação a outra se a concentração for igual em ambos os elementos. Em um contexto fisiológico, uma célula imersa em um ambiente isotônico não sofrerá nenhuma alteração.

Hipotônico

Uma solução é hipotônica em relação à célula se a concentração de solutos for menor do lado de fora - ou seja, a célula tem mais solutos. Nesse caso, a tendência da água é entrar na célula.

Se colocarmos glóbulos vermelhos em água destilada (que é livre de solutos), a água entrará até que estourem. Este fenômeno é denominado hemólise.

Hipertônico

Uma solução é hipertônica em relação à célula se a concentração de solutos for maior do lado de fora - ou seja, a célula tem menos solutos.

Nesse caso, a tendência da água é sair da célula. Se colocarmos glóbulos vermelhos em uma solução mais concentrada, a água nas células sanguíneas tende a vazar e a célula fica com uma aparência enrugada.

Esses três conceitos têm relevância biológica. Por exemplo, os ovos de um organismo marinho devem ser isotônicos em relação à água do mar para não estourar e não perder água.

Da mesma forma, os parasitas que vivem no sangue dos mamíferos devem ter uma concentração de solutos semelhante ao ambiente em que se desenvolvem.

- Influência elétrica

Quando falamos de íons, que são partículas carregadas, o movimento através das membranas não é exclusivamente impulsionado por gradientes de concentração. Neste sistema, as cargas dos solutos devem ser levadas em consideração.

O íon tende a se afastar das regiões onde a concentração é alta (conforme descrito na seção sobre osmose e difusão), e também se o íon for negativo ele avançará para as regiões onde há um potencial negativo crescente. Lembre-se de que cargas diferentes se atraem e cargas semelhantes se repelem.

Para prever o comportamento do íon, devemos somar as forças combinadas do gradiente de concentração e do gradiente elétrico. Este novo parâmetro é denominado gradiente eletroquímico líquido.

Os tipos de transporte celular são classificados em função do uso - ou não - de energia pelo sistema nos movimentos passivos e ativos. Descreveremos cada um em detalhes abaixo:

Transporte transmembrana passivo

Os movimentos passivos através das membranas envolvem a passagem de moléculas sem a necessidade direta de energia. Uma vez que esses sistemas não envolvem energia, depende exclusivamente dos gradientes de concentração (incluindo os elétricos) que existem através da membrana plasmática.

Embora a energia responsável pelo movimento das partículas seja armazenada em tais gradientes, é apropriado e conveniente continuar considerando o processo como passivo.

Existem três maneiras elementares pelas quais as moléculas podem passar de um lado para o outro passivamente:

Difusão simples

A maneira mais simples e intuitiva de transportar um soluto é atravessar a membrana seguindo os gradientes mencionados acima.

A molécula se difunde através da membrana plasmática, deixando de lado a fase aquosa, dissolve-se na porção lipídica e, finalmente, entra na porção aquosa do interior da célula. O mesmo pode acontecer na direção oposta, de dentro para fora da célula.

A passagem eficiente pela membrana será determinada pelo nível de energia térmica que o sistema possui. Se for alto o suficiente, a molécula será capaz de atravessar a membrana.

Vista com mais detalhes, a molécula deve quebrar todas as ligações de hidrogênio formadas na fase aquosa para poder passar à fase lipídica. Este evento requer 5 kcal de energia cinética para cada elo presente.

O próximo fator a levar em consideração é a solubilidade da molécula na zona lipídica. A mobilidade é influenciada por diversos fatores, como o peso molecular e a forma da molécula.

A cinética da passagem por difusão simples exibe uma cinética de insaturação. Isso significa que a entrada aumenta na proporção da concentração do soluto a ser transportado na região extracelular.

Canais aquosos

A segunda alternativa para a passagem das moléculas pela via passiva é por um canal aquoso localizado na membrana. Esses canais são uma espécie de poros que permitem a passagem da molécula, evitando o contato com a região hidrofóbica.

Certas moléculas carregadas conseguem entrar na célula seguindo seu gradiente de concentração. Graças a este sistema de canais cheios de água, as membranas são altamente impermeáveis aos íons. Dentre essas moléculas, destacam-se o sódio, o potássio, o cálcio e o cloro.

Molécula portadora

A última alternativa é a combinação do soluto de interesse com uma molécula carreadora que mascara sua natureza hidrofílica, de modo que atravessa a porção rica em lipídios da membrana.

O transportador aumenta a lipossolubilidade da molécula que precisa ser transportada e favorece sua passagem em favor do gradiente de concentração ou gradiente eletroquímico.

Essas proteínas transportadoras funcionam de maneiras diferentes. No caso mais simples, um soluto é transferido de um lado da membrana para o outro. Este tipo é denominado uniport. Pelo contrário, se outro soluto for transportado simultaneamente, ou acoplado, o transportador é denominado acoplado.

Se o transportador acoplado mover as duas moléculas na mesma direção, é um simportador e se o fizer em direções opostas, o transportador é anti-suporte.

Osmose

Osmose2-fr.png: PsYcHoTiKderivative work: Ortisa, via Wikimedia Commons

É o tipo de transporte celular em que um solvente passa seletivamente pela membrana semipermeável.

A água, por exemplo, tende a passar para o lado da célula onde sua concentração é menor. O movimento da água neste caminho gera uma pressão chamada pressão osmótica.

Essa pressão é necessária para regular a concentração de substâncias na célula, que então afeta o formato da célula.

Ultrafiltração

Nesse caso, o movimento de alguns solutos é produzido pelo efeito de uma pressão hidrostática, da área de maior pressão para a de menor pressão. No corpo humano, esse processo ocorre nos rins graças à pressão arterial gerada pelo coração.

Desse modo, a água, a uréia, etc., passam das células para a urina; e hormônios, vitaminas, etc., permanecem no sangue. Este mecanismo também é conhecido como diálise.

Divulgação facilitada

Existem substâncias com moléculas muito grandes (como glicose e outros monossacarídeos), que precisam de uma proteína transportadora para se difundir. Esta difusão é mais rápida do que a difusão simples e depende de:

O gradiente de concentração da substância.
A quantidade de proteínas transportadoras presentes na célula.
A velocidade das proteínas presentes.

Uma dessas proteínas transportadoras é a insulina, que facilita a difusão da glicose, reduzindo sua concentração no sangue.

Transporte transmembrana ativo

Até agora, discutimos a passagem de diferentes moléculas por canais sem um custo de energia. Nestes eventos, o único custo é gerar a energia potencial na forma de concentrações diferenciais em ambos os lados da membrana.

Desta forma, a direção do transporte é determinada pelo gradiente existente. Os solutos começam a ser transportados seguindo os princípios de difusão acima mencionados, até atingirem um ponto onde termina a difusão líquida - neste ponto, um equilíbrio foi alcançado. No caso dos íons, o movimento também é influenciado pela carga.

No entanto, o único caso em que a distribuição dos íons em ambos os lados da membrana está em um verdadeiro equilíbrio é quando a célula está morta. Todas as células vivas investem uma grande quantidade de energia química para manter as concentrações de soluto fora de equilíbrio.

A energia usada para manter esses processos ativos geralmente é a molécula de ATP. O trifosfato de adenosina, abreviado como ATP, é uma molécula de energia fundamental nos processos celulares.

Características de transporte ativo

O transporte ativo pode agir contra os gradientes de concentração, não importa quão íngremes sejam - esta propriedade ficará clara com a explicação da bomba de sódio-potássio (veja abaixo).

Os mecanismos de transporte ativo podem mover mais de uma classe de molécula por vez. Para o transporte ativo, utiliza-se a mesma classificação citada para o transporte de várias moléculas simultaneamente no transporte passivo: simporte e anti-suporte.

O transporte por essas bombas pode ser inibido pela aplicação de moléculas que bloqueiam especificamente locais cruciais na proteína.

A cinética de transporte é do tipo Michaelis-Menten. Ambos os comportamentos - sendo inibidos por alguma molécula e cinética - são características típicas de reações enzimáticas.

Finalmente, o sistema deve ter enzimas específicas que sejam capazes de hidrolisar a molécula de ATP, como as ATPases. Este é o mecanismo pelo qual o sistema obtém a energia que o caracteriza.

Seletividade de transporte

As bombas envolvidas são extremamente seletivas nas moléculas que serão transportadas. Por exemplo, se a bomba for um transportador de íons de sódio, ela não receberá íons de lítio, embora os dois íons sejam muito semelhantes em tamanho.

Presume-se que as proteínas sejam capazes de discernir entre duas características diagnósticas: a facilidade de desidratação da molécula e a interação com as cargas dentro do poro do transportador.

Íons grandes são conhecidos por desidratarem facilmente, em comparação com íons pequenos. Assim, um poro com centros polares fracos usará íons grandes, de preferência.

Em contraste, em canais com centros fortemente carregados, a interação com o íon desidratado predomina.

Exemplo de transporte ativo: a bomba de sódio-potássio

Para explicar os mecanismos de transporte ativo, é melhor fazê-lo com o modelo mais bem estudado: a bomba de sódio-potássio.

Uma característica marcante das células é a capacidade de manter gradientes acentuados de íons sódio (Na ⁺) e potássio (K ⁺).

No ambiente fisiológico, a concentração de potássio dentro das células é 10-20 vezes maior do que nas células externas. Em contraste, os íons de sódio são muito mais concentrados no ambiente extracelular.

Com os princípios que regem o movimento dos íons de forma passiva, seria impossível manter essas concentrações, pois as células requerem um sistema de transporte ativo que é a bomba sódio-potássio.

A bomba é composta por um complexo proteico do tipo ATPase ancorado à membrana plasmática de todas as células animais. Este possui locais de ligação para ambos os íons e é responsável pelo transporte com injeção de energia.

Como funciona a bomba?

Nesse sistema, existem dois fatores que determinam o movimento dos íons entre os compartimentos celular e extracelular. O primeiro é a velocidade com que a bomba de sódio-potássio atua, e o segundo fator é a velocidade com que o íon pode entrar novamente na célula (no caso do sódio), devido a eventos de difusão passiva.

Desse modo, a velocidade com que os íons entram na célula determina a velocidade com que a bomba deve funcionar para manter uma concentração apropriada de íons.

O funcionamento da bomba depende de uma série de mudanças conformacionais na proteína responsável pelo transporte dos íons. Cada molécula de ATP é hidrolisada diretamente, no processo três íons de sódio deixam a célula e, ao mesmo tempo, dois íons de potássio entram no ambiente celular.

Transporte de massa

É outro tipo de transporte ativo que auxilia na movimentação de macromoléculas, como polissacarídeos e proteínas. Pode ser dado por:

-Endocitose

Existem três processos de endocitose: fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por ligante:

Fagocitose

Fagocitose o tipo de transporte no qual uma partícula sólida é coberta por uma vesícula ou fagossomo composto de pseudópodes fundidos. Aquela partícula sólida que fica dentro da vesícula é digerida por enzimas e assim chega ao interior da célula.

É assim que os glóbulos brancos funcionam no corpo; eles envolvem bactérias e corpos estranhos como um mecanismo de defesa.

Pinocitose

Nutrition of Protozoa. Pinocitose. Imagem: Jacek FH (derivado de Mariana Ruiz Villarreal). Tirado e editado de

A pinocitose ocorre quando a substância a ser transportada é uma gota ou vesícula de fluido extracelular, e a membrana cria uma vesícula pinocítica na qual o conteúdo da vesícula ou gota é processado para retornar à superfície da célula.

Endocitose por meio de um receptor

É um processo semelhante à pinocitose, mas, nesse caso, a invaginação da membrana ocorre quando uma determinada molécula (ligante) se liga ao receptor da membrana.

Várias vesículas endocíticas se unem e formam uma estrutura maior chamada endossomo, que é onde o ligante é separado do receptor. O receptor então retorna à membrana e o ligante se liga a um lipossoma, onde é digerido por enzimas.

-Exocitose

É um tipo de transporte celular em que a substância deve ser transportada para fora da célula. Durante esse processo, a membrana da vesícula secretora se liga à membrana da célula e libera o conteúdo da vesícula.

Desta forma, as células eliminam substâncias sintetizadas ou substâncias residuais. É também assim que eles liberam hormônios, enzimas ou neurotransmissores.

Referências

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Donnersberger, AB e Lesak, AE (2002). Livro do laboratório de anatomia e fisiologia. Editorial Paidotribo.
Larradagoitia, LV (2012). Anatomofisiologia e patologia básicas. Editorial Paraninfo.
Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckert animal physiology. Macmillan.
Vived, À. M. (2005). Fundamentos da fisiologia da atividade física e do esporte. Panamerican Medical Ed.

TRANSPORTE CELULAR: TIPOS E SUAS CARACTERÍSTICAS - BIOLOGIA - 2025