ESPERMATOGÊNESE: ETAPAS E SUAS CARACTERÍSTICAS - BIOLOGIA - 2024

A espermatogênese é um processo de formação de espermatozóides a partir de células germinativas (espermatogônias). Ocorre em indivíduos masculinos de organismos eucarióticos com reprodução sexual.

Para que esse processo seja realizado de forma eficiente, são necessárias condições específicas, entre elas: uma divisão cromossômica correta com expressões gênicas precisas e um meio hormonal adequado, para produzir um grande número de células funcionais.

Fonte: Anchor207

A transformação das espermatogônias em gametas maduros ocorre durante a maturação sexual nos organismos. Este processo é desencadeado pelo acúmulo de certos hormônios do tipo gonadotrofina hipofisária, como o HCG (gonadotrofina coriônica humana) que intervém na produção da testosterona.

O que é espermatogênese?

A espermatogênese consiste na formação de gametas masculinos: os espermatozoides.

A produção dessas células sexuais começa nos túbulos seminíferos, localizados nos testículos. Esses túbulos ocupam cerca de 85% do volume total das gônadas e neles estão as células germinativas imaturas ou espermatogônias que se dividem continuamente por mitose.

Algumas dessas espermatogônias param de se reproduzir e se tornam espermatócitos primários, que iniciam o processo de meiose para cada um produzir um par de espermatócitos secundários com sua carga cromossômica completa.

Este último completa o segundo estágio da meiose, dando origem finalmente a quatro espermátides com metade da carga cromossômica (haplóide).

Posteriormente, passam por alterações morfológicas, gerando espermatozoides, que vão para o epidídimo localizado no escroto próximo aos testículos. Nesse ducto ocorre a maturação dos gametas que estão prontos para transmitir os genes do indivíduo.

O processo de espermatogênese depende da regulação hormonal e genética. Esse processo é dependente da testosterona, então células especializadas (células de Leydig) são encontradas nos túbulos seminíferos na produção desse hormônio.

Elementos genéticos envolvidos

Alguns genes importantes na espermatogênese são o gene SF-1, que atua na diferenciação das células de Leydig, e o gene SRY, que intercede na diferenciação das células de Sertoli e na formação dos cordões testiculares. Outros genes estão envolvidos na regulação desse processo: RBMY, DBY, USP9Y e DAZ.

Este último é encontrado no cromossomo Y. Atua na codificação de proteínas de ligação ao RNA e sua ausência está ligada à infertilidade em alguns indivíduos.

Estágios e suas características

Túbulos seminíferos com espermatozoides maduros. Nephron

As células germinativas primordiais (gonócitos) são formadas no saco vitelino e viajam até a crista genital, dividindo-se entre as células de Sertoli, formando os túbulos seminíferos. Os gonócitos encontram-se em seu interior, de onde migram em direção à membrana basal para dar origem às espermatogônias.

A proliferação das células germinativas primordiais e a formação de espermatogônias ocorrem durante o desenvolvimento embrionário do indivíduo. Logo após o nascimento, a divisão mitótica dessas células cessa.

O processo pelo qual os espermatozoides maduros são produzidos é dividido em três fases: espermatogônio, espermatócito e esperma.

1. Fase espermatogonal

Com a aproximação do período de maturidade sexual dos indivíduos, um aumento nos níveis de testosterona ativa a proliferação de espermatogônias. Essas células germinativas se dividem para gerar uma série de espermatogônias que se diferenciam em espermatócitos primários.

Em humanos, vários tipos morfológicos de espermatogônias são distinguidos:

Espermatogônia Ad: Localizada próximo às células intersticiais do túbulo seminífero. Eles sofrem divisões mitóticas que geram um par do tipo Ad que, por sua vez, continua a se dividir, ou um par do tipo Ap.

Espermatogônias ap: seguem o processo de diferenciação para gerar espermatozoides, dividindo-se consecutivamente por mitose.

Espermatogônias B. Produto da divisão mitótica das espermatogônias Ap. Possuem núcleo esferoidal e a peculiaridade de serem conectadas entre si por “pontes citoplasmáticas”.

Formam uma espécie de sincício que persiste nas fases subsequentes, separando-se na diferenciação espermática, à medida que os espermatozoides são liberados no lúmen do túbulo seminífero.

A união citoplasmática entre essas células permite um desenvolvimento sincronizado de cada par de espermatogônias e que cada uma obtenha a informação genética completa necessária ao seu funcionamento, já que mesmo após a meiose, essas células continuam a se desenvolver.

2. Fase espermatocítica

Nessa fase, as espermatogônias B se dividiram mitoticamente, formando os I (primários) espermatócitos que duplicam seus cromossomos, de modo que cada célula carrega dois conjuntos de cromossomos, carregando o dobro da quantidade usual de informação genética.

Posteriormente, são realizadas divisões meióticas desses espermatócitos, de forma que o material genético neles contido sofre reduções até atingir o caráter haplóide.

Mitose I

Na primeira divisão meiótica, os cromossomos são condensados ​​na prófase, resultando, no caso dos humanos, 44 autossomos e dois cromossomos (um X e um Y), cada um com um conjunto de cromátides.

Cromossomos homólogos acoplam-se enquanto se alinham na placa equatorial da metáfase. Esses arranjos são chamados de tétrades, pois contêm dois pares de cromátides.

As tétrades trocam material genético (crossing-over) com as cromátides se reorganizando em uma estrutura chamada complexo sinaptonêmico.

Nesse processo, a diversificação genética ocorre por meio da troca de informações entre os cromossomos homólogos herdados do pai e da mãe, garantindo que todas as espermátides produzidas a partir dos espermatócitos sejam diferentes.

No final do crossing-over, os cromossomos se separam, movendo-se para pólos opostos do fuso meiótico, “dissolvendo” a estrutura das tétrades, as cromátides recombinadas de cada cromossomo permanecendo juntas.

Outra forma de garantir a diversidade genética em relação aos pais é pela distribuição aleatória dos cromossomos derivados do pai e da mãe em direção aos pólos do fuso. No final desta divisão meiótica, são produzidos espermatócitos II (secundários).

Meiose II

Os espermatócitos secundários iniciam o segundo processo de meiose imediatamente após serem formados, sintetizando novo DNA. Como resultado disso, cada espermatócito tem metade da carga cromossômica e cada cromossomo tem um par de cromátides irmãs com DNA duplicado.

Na metáfase, os cromossomos são distribuídos e alinhados na placa equatorial e as cromátides se separam migrando para lados opostos do fuso meiótico.

Após reconstruir as membranas nucleares, as espermátides haplóides são obtidas com metade dos cromossomos (23 em humanos), uma cromátide e uma cópia da informação genética (DNA).

3. Fase do esperma

A espermiogênese é a última fase do processo de espermatogênese, e nela não ocorrem divisões celulares, mas alterações morfológicas e metabólicas que permitem a diferenciação celular em espermatozoides maduros haplóides.

As alterações celulares ocorrem enquanto as espermátides são fixadas à membrana plasmática das células de Sertoli e podem ser descritas em quatro fases:

Fase de Golgi

É o processo pelo qual o aparelho de Golgi dá origem ao acrossomo, pelo acúmulo de grânulos pró-acrossômicos ou PAS (ácido periódico-reativo de Schiff) nos complexos de Golgi.

Esses grânulos levam a uma vesícula acrossomal localizada próxima ao núcleo e sua posição determina a porção anterior do esperma.

Os centríolos movem-se em direção à porção posterior da espermátide, alinhando-se perpendicularmente à membrana plasmática e formam os dubletes que vão integrar os microtúbulos do axonema na base do flagelo espermático.

Fase cap

A vesícula acrossomal cresce e se estende sobre a porção anterior do núcleo, formando o acrossoma ou capa acrossomal. Nesta fase, o conteúdo nuclear se condensa e a parte do núcleo que fica sob o acrossomo se torna mais espessa, perdendo seus poros.

Fase de acrossomo

O núcleo se alonga de redondo a elíptico, e o flagelo é orientado de forma que sua extremidade anterior se fixe nas células de Sertoli apontando em direção à lâmina basal dos túbulos seminíferos, dentro dos quais se estende o flagelo em desenvolvimento.

O citoplasma move-se posteriormente à célula e os microtúbulos citoplasmáticos se acumulam em uma bainha cilíndrica (manchette) que vai da capa acrossomal à porção posterior da espermátide.

Após o desenvolvimento do flagelo, os centríolos voltam em direção ao núcleo, aderindo a um sulco na porção posterior do núcleo, de onde emergem nove fibras espessas que alcançam os microtúbulos do axonema; desta forma, o núcleo e o flagelo são conectados. Essa estrutura é conhecida como região do pescoço.

As mitocôndrias movem-se em direção à região posterior do pescoço, envolvendo as fibras grossas e são dispostas em uma bainha helicoidal apertada formando a região intermediária da cauda do esperma. O citoplasma se move para cobrir o flagelo já formado, e a "manchette" se dissolve.

Fase de amadurecimento

O excesso de citoplasma é fagocitado pelas células de Sertoli, formando o corpo residual. A ponte citoplasmática que se formou nas espermatogônias B permanece nos corpos residuais, então as espermátides são separadas.

Finalmente, as espermátides são liberadas das células de Sertoli, liberando-se para o lúmen do túbulo seminífero, de onde são transportadas através dos tubos retos, rete testis e canais eferentes para o epidídimo.

Regulação hormonal

A espermatogênese é um processo regulado finamente por hormônios, principalmente a testosterona. No homem, todo o processo é desencadeado na maturação sexual, pela liberação no hipotálamo do hormônio GnRH que ativa a produção e o acúmulo das gonodotrofinas hipofisárias (LH, FSH e HCG).

As células de Sertoli sintetizam proteínas transportadoras de testosterona (ABP) por estimulação do FSH e, juntamente com a testosterona liberada pelas células de Leydig (estimuladas pelo LH), garantem alta concentração desse hormônio nos túbulos seminíferos.

Nas células de Sertoli, o estradiol também é sintetizado, o qual está envolvido na regulação da atividade das células de Leydig.

Fertilização

O epidídimo se conecta com os canais deferentes que fluem para a uretra, finalmente permitindo a saída dos espermatozoides que mais tarde buscarão um óvulo para fertilizar, completando o ciclo da reprodução sexual.

Uma vez liberado, o esperma pode morrer em questão de minutos ou horas, tendo que encontrar o gameta feminino antes que isso aconteça.

Em humanos, cerca de 300 milhões de espermatozóides são liberados em cada ejaculação durante a relação sexual, mas apenas cerca de 200 sobrevivem até chegarem à região onde podem acasalar.

Os espermatozoides devem passar por um processo de treinamento no trato reprodutivo feminino onde adquirem maior mobilidade do flagelo e preparam a célula para a reação acrossômica. Essas características são necessárias para fertilizar os ovos.

Capacitação espermática

Dentre as alterações que os espermatozoides apresentam, destacam-se as modificações bioquímicas e funcionais, como hiperpolarização da membrana plasmática, aumento do pH citosólico, alterações de lipídeos e proteínas e ativação de receptores de membrana que permitem seu reconhecimento pela zona pelúcida. para se juntar a isso.

Essa região funciona como uma barreira química para evitar o cruzamento entre as espécies, pois, por não reconhecer receptores específicos, não ocorre a fertilização.

Os ovos possuem uma camada de células granulares e são circundados por altas concentrações de ácido hialurônico que formam uma matriz extracelular. Para penetrar nessa camada de células, os espermatozoides possuem enzimas hialuronidase.

Ao entrar em contato com a zona pelúcida, é desencadeada a reação acrossômica, na qual o conteúdo da capa acrossomal é liberado (na forma de enzimas hidrolíticas), que auxiliam os espermatozoides a cruzar a região e se unir à membrana plasmática do óvulo, liberando dentro dele seu conteúdo citoplasmático, organelas e núcleo.

Reação cortical

Em alguns organismos, ocorre uma despolarização da membrana plasmática do óvulo quando ele entra em contato com um espermatozóide, evitando que mais de um o fertilize.

Outro mecanismo de prevenção da poliespermia é a reação cortical, onde são liberadas enzimas que alteram a estrutura da zona pelúcida, inibindo a glicoproteína ZP3 e ativando ZP2, tornando essa região impenetrável para outros espermatozoides.

Características do esperma

Os gametas masculinos têm características que os tornam muito diferentes dos gametas femininos e altamente adaptados para espalhar os genes individuais para as gerações subsequentes.

Ao contrário dos óvulos, os espermatozoides são as menores células presentes no corpo e apresentam um flagelo que lhes permite mover-se para chegar ao gameta feminino (que não tem essa mobilidade) para fertilizá-lo. Este flagelo consiste em um pescoço, região intermediária, região principal e região terminal.

No pescoço estão os centríolos, e na região intermediária estão as mitocôndrias, responsáveis ​​por fornecer a energia necessária para sua mobilidade.

Em geral, a produção de espermatozoides é muito alta, sendo estes muito competitivos entre si, pois apenas cerca de 25% conseguirão realmente fertilizar um gameta feminino.

Diferenças entre espermatogênese e oogênese

A espermatogênese tem características que a diferenciam da oogênese:

-Células fazem meiose continuamente desde a maturação sexual do indivíduo, cada célula produzindo quatro gametas maduros em vez de um.

-O esperma amadurece após um processo complexo que começa após a meiose.

-Para a produção de um espermatozóide, ocorrem duas vezes mais divisões celulares do que na formação de um óvulo.

Referências

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Biologia molecular da célula. Garland Science, Taylor and Francis Group.
2. Creighton, TE (1999). Encyclopedia of Molecular biology. John Wiley and Sons, Inc.
3. Hill, RW, Wyse, GA, & Anderson, M. (2012). Fisiologia Animal. Sinauer Associates, Inc. Publishers.
4. Kliman, RM (2016). Encyclopedia of Evolutionary Biology. Academic Press.
5. Marina, S. (2003) Advances in the knowledge of Spermatogenesis, Clinical Implications. Revista Ibero-americana de Fertilidade. 20 (4), 213-225.
6. Ross, MH, Pawlina, W. (2006). Histologia. Editorial Médica Panamericana.