- Características gerais
- Nucléolos
- Territórios subnucleares
- Matriz nuclear
- Núcleoesqueleto
- Estrutura
- Composição bioquímica
- Recursos
- Processamento de préRNA do mensageiro
- Referências
O nucleoplasma é a substância na qual o DNA e outras estruturas nucleares, como os nucléolos, estão inseridos. Ele é separado do citoplasma da célula através da membrana do núcleo, mas pode trocar materiais com ele através dos poros nucleares.
Seus componentes são principalmente água e uma série de açúcares, íons, aminoácidos e proteínas e enzimas envolvidas na regulação gênica, entre essas mais de 300 proteínas além das histonas. Na verdade, sua composição é semelhante à do citoplasma celular.
Dentro desse fluido nuclear estão também os nucleotídeos, que são os "blocos de construção" usados para a construção do DNA e do RNA, com a ajuda de enzimas e cofatores. Em algumas células grandes, como a acetabularia, o nucleoplasma é claramente visível.
O nucleoplasma foi pensado anteriormente para consistir em uma massa amorfa encerrada no núcleo, excluindo cromatina e nucléolo. Porém, dentro do nucleoplasma existe uma rede de proteínas encarregada de organizar a cromatina e outros componentes do núcleo, chamada de matriz nuclear.
Novas técnicas tornaram possível visualizar melhor esse componente e identificar novas estruturas, como lâminas intranucleares, filamentos de proteínas emergindo de poros nucleares e máquinas de processamento de RNA.
Características gerais
O nucleoplasma, também denominado "suco nuclear" ou carioplasma, é um colóide protoplasmático com propriedades semelhantes às do citoplasma, relativamente denso e rico em diferentes biomoléculas, principalmente proteínas.
A cromatina e um ou dois corpúsculos chamados nucléolos são encontrados nesta substância. Existem também outras estruturas imensas neste fluido, como corpos de Cajal, corpos PML, corpos espirais ou manchas nucleares, entre outros.
As estruturas necessárias para o processamento do préRNA mensageiro e dos fatores de transcrição estão concentradas nos corpos de Cajal.
As manchas nucleares parecem ser semelhantes aos corpos de Cajal, são muito dinâmicas e se movem em direção a regiões onde a transcrição está ativa.
Os corpos de PML parecem ser marcadores de células cancerosas, pois aumentam incrivelmente seu número dentro do núcleo.
Existe também uma série de corpos nucleolares esféricos que variam entre 0,5 e 2 µm de diâmetro, formados por glóbulos ou fibrilas que, embora tenham sido relatados em células saudáveis, sua frequência é muito maior em estruturas patológicas.
As estruturas nucleares mais relevantes que estão embutidas no nucleoplasma são descritas abaixo:
Nucléolos
O nucléolo é uma estrutura esférica destacada localizada no interior do núcleo das células e não é delimitada por nenhum tipo de biomembrana que as separe do restante do nucleoplasma.
É composto por regiões chamadas NORs (regiões organizadoras de nucléolos cromossômicos), onde estão localizadas as sequências que codificam os ribossomos. Esses genes são encontrados em regiões específicas dos cromossomos.
No caso específico dos humanos, eles se organizam nas regiões satélites dos cromossomos 13, 14, 15, 21 e 22.
Uma série de processos essenciais ocorre no nucléolo, como transcrição, processamento e montagem das subunidades que compõem os ribossomos.
Por outro lado, deixando de lado sua função tradicional, estudos recentes descobriram que o nucléolo está relacionado a proteínas supressoras de células cancerosas, reguladores do ciclo celular e proteínas de partículas virais.
Territórios subnucleares
A molécula de DNA não se dispersa aleatoriamente no nucleoplasma celular, ela se organiza de forma altamente específica e compacta com um conjunto de proteínas altamente conservadas ao longo da evolução chamadas histonas.
O processo de organização do DNA permite a introdução de quase quatro metros de material genético em uma estrutura microscópica.
Essa associação de material genético e proteína é chamada de cromatina. Este é organizado em regiões ou domínios definidos no nucleoplasma, e dois tipos podem ser distinguidos: eucromatina e heterocromatina.
A eucromatina é menos compacta e engloba genes cuja transcrição é ativa, pois a ela têm acesso fatores de transcrição e outras proteínas, em contraste com a heterocromatina, que é altamente compacta.
As regiões de heterocromatina são encontradas na periferia e a eucromatina mais para o centro do núcleo, e também próximo aos poros nucleares.
Da mesma forma, os cromossomos são distribuídos em áreas específicas dentro do núcleo chamadas territórios cromossômicos. Em outras palavras, a cromatina não está flutuando aleatoriamente no nucleoplasma.
Matriz nuclear
A organização dos vários compartimentos nucleares parece ser ditada pela matriz nuclear.
É uma estrutura interna do núcleo composta por uma folha acoplada aos complexos de poros nucleares, restos nucleolares e um conjunto de estruturas fibrosas e granulares que se distribuem por todo o núcleo ocupando um volume significativo deste.
Estudos que tentaram caracterizar a matriz concluíram que ela é muito diversa para definir sua composição bioquímica e funcional.
A lâmina é uma espécie de camada composta por proteínas que varia de 10 a 20 nm e se justapõe à face interna da membrana central. A constituição da proteína varia de acordo com o grupo taxonômico estudado.
As proteínas que compõem a lâmina são semelhantes aos filamentos intermediários e, além da sinalização nuclear, possuem regiões globulares e cilíndricas.
Já a matriz nuclear interna contém um grande número de proteínas com sítio de ligação para RNA mensageiro e outros tipos de RNA. Nesta matriz interna, ocorre a replicação do DNA, a transcrição não nucleolar e o processamento do pré-RNA mensageiro pós-transcricional.
Núcleoesqueleto
Dentro do núcleo, há uma estrutura comparável ao citoesqueleto nas células, chamada de nucleosqueleto, composta de proteínas como a actina, αII-espectrina, miosina e a proteína gigante chamada titina. No entanto, a existência dessa estrutura ainda é debatida pelos pesquisadores.
Estrutura
O nucleoplasma é uma substância gelatinosa na qual várias estruturas nucleares, mencionadas acima, podem ser distinguidas.
Um dos principais componentes do nucleoplasma são as ribonucleoproteínas, constituídas por proteínas e o RNA formado por uma região rica em aminoácidos aromáticos com afinidade pelo RNA.
As ribonucleoproteínas encontradas no núcleo são especificamente chamadas de pequenas ribonucleoproteínas nucleares.
Composição bioquímica
A composição química do nucleoplasma é complexa, incluindo biomoléculas complexas, como proteínas e enzimas nucleares, e também compostos inorgânicos, como sais e minerais, como potássio, sódio, cálcio, magnésio e fósforo.
Alguns desses íons são cofatores indispensáveis de enzimas que replicam o DNA. Ele também contém ATP (trifosfato de adenosina) e acetil coenzima A.
Uma série de enzimas necessárias para a síntese de ácidos nucléicos, como DNA e RNA, estão embutidas no nucleoplasma. Entre as mais importantes estão DNA polimerase, RNA polimerase, NAD sintetase, piruvato quinase, entre outras.
Uma das proteínas mais abundantes do nucleoplasma é o nucleoplastim, que é uma proteína ácida e pentamérica que possui domínios desiguais na cabeça e na cauda. Sua característica ácida consegue proteger as cargas positivas presentes nas histonas e se associar ao nucleossomo.
Os nucleossomos são aquelas estruturas semelhantes a contas em um colar, formadas pela interação do DNA com as histonas. Pequenas moléculas de lipídios também foram detectadas flutuando nesta matriz semi-aquosa.
Recursos
O nucleoplasma é a matriz onde ocorre uma série de reações essenciais para o bom funcionamento do núcleo e da célula em geral. É o local onde ocorre a síntese de DNA, RNA e subunidades ribossômicas.
Funciona como uma espécie de “colchão” que protege as estruturas nele imersas, além de ser um meio de transporte de materiais.
Atua como um intermediário de suspensão para estruturas subnucleares e também ajuda a manter a forma do núcleo estável, conferindo-lhe rigidez e resistência.
A existência de várias vias metabólicas no nucleoplasma, como no citoplasma celular, foi demonstrada. Dentro dessas vias bioquímicas estão a glicólise e o ciclo do ácido cítrico.
A via das pentoses fosfato, que contribui com as pentoses para o núcleo, também foi relatada. Da mesma forma, o núcleo é uma zona de síntese de NAD +, que funciona como coenzimas de desidrogenases.
Processamento de préRNA do mensageiro
O processamento do pré-mRNA ocorre no nucleoplasma e requer a presença de pequenas ribonucleoproteínas nucleolares, abreviadas como snRNP.
De fato, uma das atividades ativas mais importantes que ocorre no nucleoplasma eucariótico é a síntese, processamento, transporte e exportação de RNAs mensageiros maduros.
As ribonucleoproteínas se agrupam para formar o spliceossomo ou complexo de splicing, que é um centro catalítico responsável pela remoção de íntrons do RNA mensageiro. Uma série de moléculas de RNA com alto teor de uracila é responsável pelo reconhecimento de íntrons.
O spliciossoma é composto por cerca de cinco pequenos RNAs nucleolares denominados snRNA U1, U2, U4 / U6 e U5, além da participação de outras proteínas.
Lembremos que nos eucariotos os genes são interrompidos na molécula de DNA por regiões não codificantes chamadas íntrons que devem ser eliminadas.
A reação de splicing integra duas etapas consecutivas: o ataque nucleofílico na zona de corte 5 by pela interação com um resíduo de adenosina adjacente à zona 3 intr do íntron (etapa que libera o exon), seguido pela união dos exons.
Referências
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- Guo, T., & Fang, Y. (2014). Organização funcional e dinâmica do núcleo celular. Frontiers in Plant Science, 5, 378.
- Jiménez García, LF (2003). Biologia celular e molecular. Pearson Education of Mexico.
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- Pederson, T. (2000). Meio século de "The Nuclear Matrix". Molecular Biology of the Cell, 11 (3), 799–805.
- Pederson, T. (2011). O Núcleo Introduzido. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 3 (5), a000521.
- Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologia. Panamerican Medical Ed.