PSEUDOMONAS: CARACTERÍSTICAS, MORFOLOGIA, CICLO DE VIDA - BIOLOGIA - 2025

Pseudomonas é um gênero de bactéria da família Pseudomonaceae. A primeira descrição desses microrganismos foi feita pelo micologista alemão Walter Migula em 1894.

Essas bactérias são caracterizadas por serem aeróbias e Gram negativas. Eles são em forma de haste reta ou têm uma certa curvatura. Eles são móveis devido à presença de flagelos monótricos (um flagelo) ou multítrico (vários flagelos). O flagelo tende a estar na posição polar.

Imagem da bactéria Pseudomonas aeruginosa. Autor: Janice Haney Carr Provedores (es) de conteúdo: CDC / Janice Haney Carr, via Wikimedia Commons.

A maioria das espécies do gênero são positivas para oxidase e catalase. Outra característica de interesse para o reconhecimento do grupo é o conteúdo de GC no DNA que varia de 58 a 72%.

Pseudomonas não desenvolve estruturas de resistência, como esporos. Não apresentam cápsula envolvendo a parede ou extensões desta e do citoplasma (prosteca), que ocorrem em outros grupos bacterianos.

O estudo das Pseudomonas foi abordado principalmente pelo microbiologista argentino Norberto Palleroni. Este pesquisador propôs separar o gênero em cinco grupos com base na homologia de rRNA.

Atualmente cerca de 180 espécies separadas em treze grupos diferentes são reconhecidas. Alguns desses grupos são reconhecidos pela produção do pigmento fluorescente conhecido como pyoverdin.

Características gerais

Distribuição

Devido à sua grande capacidade de crescimento em diversos ambientes, o gênero tem uma distribuição ecológica e geográfica ubíqua. Eles foram encontrados em ambientes terrestres e aquáticos. Eles são quimotróficos e facilmente cultivados em meios de cultura de ágar nutriente.

Temperatura

Sua faixa de temperatura ideal é de 25-30 ° C. No entanto, espécies foram encontradas crescendo em temperaturas abaixo de zero e outras acima de 50 ° C.

Doenças

Entre as espécies que compõem o gênero, existem algumas que causam doenças em animais e humanos. Da mesma forma, muitas espécies são patógenos de plantas, causando a chamada podridão mole.

Formulários

Outras espécies podem ser muito úteis, pois está comprovado que estimulam o crescimento das plantas e podem ser aplicadas como fertilizantes. Eles também podem degradar compostos xenobióticos (que não fazem parte da composição dos organismos vivos).

Entre alguns dos xenobióticos que podem degradar, destacam-se os hidrocarbonetos aromáticos, cloratos e nitratos. Essas propriedades tornam algumas espécies muito úteis em programas de biorremediação.

Coloração e respiração

As espécies de Pseudomonas são Gram negativas. Eles são principalmente aeróbicos, então o oxigênio é o receptor final para os elétrons na respiração.

Algumas espécies podem usar nitratos como aceitadores de elétrons alternativos em condições anaeróbicas. Nesse caso, as bactérias reduzem os nitratos a nitrogênio molecular.

EU IRIA

Todas as espécies de Pseudomonas são catalase positiva. Esta é a enzima que decompõe o peróxido de hidrogênio em oxigênio e água. A maioria das bactérias aeróbias produz essa enzima.

Dentro do grupo existem espécies de oxidase positivas e negativas. A presença desta enzima é considerada útil na identificação de bactérias Gram negativas.

A maioria das espécies acumula um polissacarídeo de glicose como substância de reserva. No entanto, alguns grupos podem ter polihidroxibutirato (PHB), que é um produto polimérico da assimilação de carbono.

Pigmentos

Várias espécies de Pseudomonas produzem pigmentos considerados de importância taxonômica.

Entre eles estão vários tipos de fenazinas. O mais comum desse tipo é o pigmento azul pyoacine. Acredita-se que esse pigmento contribua para aumentar a capacidade de P. aeruginosa de colonizar os pulmões de pacientes com fibrose cística.

Outras fenazinas podem dar pigmentações verdes ou alaranjadas, muito úteis na identificação de algumas espécies do gênero.

Outro pigmento característico de alguns grupos de Pseudomonas é a pyoverdin. Estes dão cores verdes amareladas e são típicos das chamadas Pseudomonas fluorescentes.

A pyoverdin é de grande importância fisiológica, pois atua como um sideróforo. Isso significa que ele pode capturar o ferro indisponível e dissolvê-lo em formas químicas que as bactérias podem usar.

Filogenia e taxonomia

Pseudomonas foi descrito pela primeira vez em 1894 por Walter Migula. A etimologia do nome significa falsa unidade. Atualmente 180 espécies são reconhecidas neste grupo.

O gênero está localizado na família Pseudomoneacae da ordem Pseudomonales. A espécie típica é P. aeruginosa, uma das mais conhecidas do grupo.

As características usadas em princípio para descrever o gênero eram muito gerais e podiam ser compartilhadas por outros grupos de bactérias.

Posteriormente, caracteres mais precisos começaram a ser usados ​​para a definição de gênero. Isso inclui: o conteúdo de GC no DNA, pigmentação e o tipo de substância de reserva, entre outros.

Na década de 70 do século 20, o especialista do grupo Norberto Palleroni, em conjunto com outros pesquisadores, realizou um estudo sobre o RNA ribossomal. Eles determinaram que as Pseudomonas podem ser separadas em cinco grupos diferentes com base na homologia de rRNA.

Utilizando técnicas moleculares mais precisas, determinou-se que os grupos II-V estabelecidos por Palleroni correspondiam a outros grupos de Proteobactérias. Atualmente, apenas o grupo I é considerado como correspondendo à Psedomonas senso stricto.

A maioria das espécies deste grupo produz pyoverdin. A forma como esse pigmento é biossintetizado e secretado pode ajudar a diferenciar as espécies umas das outras.

Grupos em

Com base na análise de sequência multilocus, foi proposto que as Pseudomonas seriam separadas em cinco grupos:

Grupo P. fluorescens: é muito diverso e as espécies são saprofíticas, estando presentes no solo, água e superfícies das plantas. Muitas espécies promovem o crescimento das plantas.

Grupo P. Syringae: é composto principalmente por espécies fitopatogênicas. Mais de cinquenta patovares (cepas de bactérias com vários graus de patogenicidade) são reconhecidos.

Grupo P. putida: as espécies deste grupo são encontradas no solo, na rizosfera de diferentes plantas e na água. Eles têm uma grande capacidade de decompor substâncias.

Grupo P stutzeri: são bactérias de grande importância no ciclo dos nutrientes e com alta diversidade genética.

Grupo P aeruginosa: neste grupo existem espécies que ocupam vários habitats, incluindo patógenos humanos.

No entanto, em um estudo molecular mais recente, é proposto que o gênero seja separado em treze grupos consistindo de duas a mais de sessenta espécies.

O maior grupo é o de P. fluorescens, que inclui as espécies-tipo amplamente utilizadas em programas de biorremediação. Outra espécie de interesse neste grupo é o P. mandelii, que cresce na Antártica e tem se mostrado altamente resistente a antibióticos.

Morfologia

Os bacilos são retos a ligeiramente curvos, com 0,5-1 µm de largura x 1,5 -5 µm de comprimento. Eles não são capazes de formar e acumular grânulos de poli-hidroxibutirato em meios de cultura com baixo teor de nitrogênio. Isso os diferencia de outras bactérias aeróbias.

O envelope celular é constituído pela membrana citoplasmática, a parede celular e a membrana externa que a cobre.

A parede celular é típica de bactérias Gram negativas, sendo delgada e composta por peptidoglicano. A membrana citoplasmática separa o citoplasma dos outros componentes do envelope celular. É formado por uma bicamada lipídica.

A membrana externa é composta por um lipídio chamado lipopolissacarídeo, que possui cadeias de hidrocarbonetos. Essa membrana é uma barreira contra a passagem de moléculas como os antibióticos que podem causar danos à célula. Por outro lado, permite a passagem dos nutrientes necessários ao funcionamento da bactéria.

A capacidade da membrana externa de deixar algumas substâncias passarem e outras não, é dada pela presença de porinas. Eles são proteínas estruturais da membrana.

Flagelos

Os flagelos do gênero estão geralmente localizados em uma posição polar, embora em alguns casos possam ser subpolares. Flagelos laterais são observados em algumas cepas de P. stutzeri e outras espécies.

O número de flagelos tem importância taxonômica. Pode haver um flagelo (monotérico) ou vários (multitriquosos). Na mesma espécie, o número de flagelos pode variar.

Em algumas espécies, foi observada a presença de fímbrias (apêndice protéico mais fino e mais curto que um flagelo), correspondendo a evaginações da membrana citoplasmática.

Em P. aeruginosa, as fímbrias têm aproximadamente 6 nm de largura, são retráteis e atuam como receptores para vários bacteriófagos (vírus que infectam bactérias). As fímbrias podem contribuir para a adesão da bactéria às células epiteliais de seu hospedeiro.

Ciclo de vida

As espécies de Pseudomonas, como todas as bactérias, se reproduzem por fissão binária, um tipo de reprodução assexuada.

Na primeira fase da fissão binária, a bactéria entra em um processo de duplicação de DNA. Estes têm um único cromossomo circular que começa a ser copiado pela atividade de enzimas de replicação.

Os cromossomos replicados vão para as extremidades da célula, depois um septo é gerado e uma nova parede celular se origina para formar as duas células-filhas.

Vários mecanismos de recombinação genética foram observados em espécies de Pseudomonas. Isso garante a ocorrência de variabilidade genética em organismos reprodutores assexuados.

Entre esses mecanismos está a transformação (fragmentos de DNA exógeno podem entrar na bactéria). Outros são transdução (troca de DNA entre bactérias por um vírus) e conjunção (transferência de DNA de uma bactéria doadora para um receptor).

Plasmídeos

Os plasmídeos são pequenas moléculas circulares de DNA que ocorrem nas bactérias. Eles são separados do cromossomo e se replicam e transmitem de forma independente.

Em Pseudomonas, os plasmídeos cumprem várias funções como fatores de fertilidade e resistência a vários agentes. Além disso, alguns fornecem a capacidade de degradar fontes incomuns de carbono.

Os plasmídeos podem oferecer resistência a vários antibióticos, como gentamicina, estreptomicina e tetraciclina, entre outros. Por outro lado, alguns são resistentes a diferentes agentes químicos e físicos, como a radiação ultravioleta.

Eles também podem ajudar a prevenir a ação de diferentes bacteriófagos. Da mesma forma, conferem resistência às bacteriocinas (toxinas produzidas por bactérias para inibir o crescimento de outras semelhantes).

Habitat

As espécies de Pseudomonas podem se desenvolver em diferentes ambientes. Eles foram encontrados em ecossistemas terrestres e aquáticos.

A temperatura ideal para o desenvolvimento do gênero é de 28 ° C, mas espécies como P. psychrophila podem crescer na faixa de -1 ° C a 45 ° CP. O termotolerante é capaz de se desenvolver a uma temperatura de 55 ° C.

Nenhuma espécie do gênero tolera pH inferior a 4,5. Eles podem crescer em meios contendo íons nitrato de amônio como fonte de nitrogênio. Eles requerem apenas um composto orgânico simples como fonte de carbono e energia.

Pelo menos nove espécies de Pseudomonas foram encontradas crescendo na Antártica. Já a espécie P. Syringae tem sido associada ao ciclo da água, estando presente em águas pluviais, neve e nuvens.

Doenças

As espécies de Pseudomonas podem causar várias doenças em plantas, animais e humanos.

Doenças em animais e humanos

As espécies do gênero geralmente são consideradas de baixa virulência, pois tendem a ser saprofíticas. Eles são oportunistas e tendem a causar doenças em pacientes com baixa resistência à infecção. Eles geralmente estão presentes no trato urinário, trato respiratório, feridas e sangue.

A espécie que mais afeta o homem é a P. aeruginosa. É uma espécie oportunista que ataca pacientes imunossuprimidos, que sofreram queimaduras graves ou estão em tratamento quimioterápico.

P. aeruginosa ataca principalmente o trato respiratório. Em pacientes com bronquiectasia (dilatação dos brônquios), gera uma grande quantidade de expectoração e pode ser fatal.

Constatou-se que P. entomophila é um patógeno de Drosophila melanogaster (mosca da fruta). Ele se espalha por ingestão e ataca as células epiteliais do intestino do inseto, o que pode causar a morte.

P. plecoglossicida foi encontrada como um patógeno do peixe ayu (Plecoglossus altivelis). A bactéria causa ascite hemorrágica (acúmulo de líquido na cavidade peritoneal) em peixes.

Doenças de plantas

As espécies fitopatogênicas de Pseudomonas são causa de uma grande diversidade de doenças. Isso pode gerar lesões necróticas ou manchas nos caules, folhas e frutos. Eles também podem causar galhas, putrefação e infecções vasculares.

O grupo P. Syringae ataca principalmente a nível foliar. Por exemplo, na cebola podem produzir manchas nas folhas e apodrecimento do bulbo.

Na oliveira (Olea Europea) a espécie P. savastanoi é o agente causal da tuberculose da oliveira, que se caracteriza pela formação de tumores. Esses tumores se formam principalmente em caules, brotos e, às vezes, em folhas, frutos e raízes. Eles causam desfolhamento, diminuição do tamanho da planta e posteriormente sua morte.

Referências

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz e A Díaz (2015) Tuberculose em oliveira: estudo in vitro do efeito de diferentes fungicidas em seis cepas de Pseudomonas savastonoi. Atas do Simpósio Expoliva, Jaén, Espanha, 6 a 8 de maio.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke e J Loper (2018) História evolutiva baseada no genoma de Pseudomonas spp. Enviromental Microbiology 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall e J Olivares-Pacheco (2018) Caracterização fenotípica e genotípica de uma nova cepa hiperprodutora de alginato resistente a multiantibióticos de Pseudomonas mandelii isolada na Antártica. Polar Biol. 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: um adversário perigoso. Acta Bioquím Clín. América latina. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto e H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., o agente causador da ascite hemorrágica bacteriana de ayu, Plecoglossus altivelis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ e M Doudoroff (1972) Algumas propriedades e subdivisões taxonômicas do gênero Pseudomonas. Annu. Rev. Phytopathol. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. In: Whitman WB (editor) Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. John Wiley & Sons, Inc., em associação com a Bergey's Manual Trust.