TEORIA ENDOSSIMBIÓTICA: HISTÓRIA, O QUE PROPÕE, EXEMPLOS - BIOLOGIA - 2025

A teoria endossimbiótica da endossibiose (endo, dentro e simbiose, viver juntos) levanta a origem das diferentes organelas presentes nos eucariotos a partir de relações simbióticas entre ancestrais procariontes.

Nesse relacionamento, um procarioto foi engolido por um maior. Eventualmente, o menor organismo não foi digerido, mas sobreviveu e foi incorporado ao citoplasma de seu hospedeiro.

A teoria endossimbiótica busca explicar a origem das organelas eucarióticas, como os cloroplastos. Fonte: pixabay.com

Para que a continuidade evolutiva ocorresse, ambos os organismos deveriam ter tempos de replicação semelhantes. A conseqüência de uma divisão sincronizada é que a prole do hospedeiro continha o organismo simbiótico.

Assim, sugere-se que os cloroplastos sejam o resultado de uma endossimbiose entre um organismo heterotrófico e uma cianobactéria que, com o tempo, se tornou um plastídeo. Da mesma forma, especula-se que as mitocôndrias têm sua origem evolutiva no grupo das alfa-proteobactérias.

Embora essas ideias tenham começado a se formar nas mentes de vários cientistas do século 19, elas foram apropriadamente adotadas, modificadas e sustentadas em meados da década de 1960 por Lynn Margulis.

Algumas das evidências dessa teoria são a semelhança entre organelas e bactérias em termos de tamanho, organização do genoma, estrutura dos ribossomos e homologia molecular.

História

1900-1920: contribuições de Mereschkowsky, Portier e Wallien

Para a maioria dos biólogos, a teoria endossimbiótica é instantaneamente associada a Lynn Margulis. No entanto, vários cientistas anteriores a Margulis propuseram hipóteses incipientes para explicar a origem das organelas eucarióticas.

As primeiras ideias relacionadas às teorias endossimbióticas são atribuídas ao botânico russo Constantin Mereschkowsky, que fez uma descrição da origem dos plastídios (organelas de plantas que incluem cloroplastos, cromoplastos, amiloplastos, entre outros) em 1905.

A abordagem deste autor consiste basicamente em um evento simbiótico entre uma cianobactéria "reduzida" e um hospedeiro. Embora o pensamento do cientista Mereschkowsky fosse inovador para a época, ele não forneceu uma explicação para a origem das outras organelas eucarióticas.

Em 1918, o biólogo francês Paul Portier percebeu uma certa semelhança entre bactérias e mitocôndrias. Embora as ideias estivessem no caminho certo, o autor propôs a cultura de mitocôndrias fora das células, metodologia rejeitada por seus colegas.

Em meados da década de 1920, a origem das mitocôndrias foi estendida pelo biólogo nativo dos Estados Unidos Ivan Wallin, que se convenceu de que essas organelas eram descendentes de organismos procarióticos.

Infelizmente, Wallin não encontrou um mecanismo plausível para a transformação proposta, de modo que a teoria endossimbiótica foi esquecida por alguns anos.

1960: contribuições de Lynn Margulis

Foi só na década de 1960 que uma jovem pesquisadora da Universidade de Boston chamada Lynn Margulis propôs a teoria endossimbiótica de forma bastante robusta, com base em evidências citológicas, bioquímicas e paleontológicas.

Hoje, a teoria endossimbiótica é aceita com normalidade, mas na época de Margulis suas ideias eram tratadas com acentuado ceticismo - o que ocasionou a rejeição de seu trabalho por mais de 15 revistas científicas.

O que a teoria endossimbiótica propõe?

A origem da primeira célula procariótica remonta a mais de 3,5 bilhões de anos e permaneceu assim por aproximadamente 1,5 bilhão de anos adicionais. Após esse período, presume-se que surgiram as primeiras células eucarióticas, identificadas por sua complexidade, presença de núcleo e organelas.

Dentro da biologia, um dos tópicos mais importantes é a origem e evolução da célula eucariótica, e uma das teorias que busca explicá-la é a teoria endossimbiótica.

Este propõe a origem das organelas a partir de eventos de simbiose entre organismos procarióticos ancestrais, que com o passar do tempo foram integrados e o organismo engolfado foi reduzido e se tornou um componente citoplasmático dos maiores.

Uma das consequências da teoria endossimbiótica é a transferência horizontal de genes entre os organismos procarióticos envolvidos na associação simbiótica, desde a nova "organela" até o genoma nuclear do hospedeiro.

Provas

A seguir apresentaremos uma série de evidências gerais que apóiam a teoria endossimbiótica:

Tamanho

O tamanho das organelas eucarióticas (chame-as de cloroplastos ou mitocôndrias) é bastante semelhante ao dos organismos bacterianos modernos.

Ribossomos

Uma das diferenças mais aclamadas entre as linhagens eucarióticas e procarióticas reside no tamanho das subunidades grandes e pequenas que compõem os ribossomos - estruturalmente envolvidos na síntese de proteínas.

Cloroplastos e mitocôndrias têm ribossomos dentro deles e estes exibem as características de ribossomo descritas em eubactérias.

Material genético

Tanto os cloroplastos quanto as mitocôndrias são caracterizados por terem seu próprio genoma circular - assim como os organismos procarióticos.

Genoma mitocondrial

O genoma mitocondrial é formado por genes que codificam um pequeno número de RNA ribossômico e RNA de transferência que estão envolvidos na síntese de proteínas da organela em questão.

A grande maioria das proteínas estruturais e enzimas mitocondriais são codificadas por genes que residem no material genético nuclear.

A organização do genoma mitocondrial varia amplamente entre as linhagens eucarióticas. Em humanos, por exemplo, o genoma mitocondrial é uma molécula circular que abriga cerca de 16.569 pares de bases que codificam dois RNAs ribossômicos, 22 RNAs de transferência e apenas 13 proteínas.

Genoma do cloroplasto

Ao contrário do genoma mitocondrial, o genoma do cloroplasto é um pouco maior e contém as informações necessárias para a síntese de aproximadamente 120 proteínas.

Consequências do genoma da organela

O modo peculiar de divisão dos cloroplastos e mitocôndrias mostra um padrão não mendeliano. Ou seja, a reprodução ocorre por meio de sua reprodução (como nas bactérias) e não por síntese celular de novo.

Esse fenômeno ocorre devido à existência de material genético único que não podemos encontrar no núcleo da célula. As mitocôndrias são herdadas pela linha materna e na grande maioria das plantas com reprodução sexuada os cloroplastos são contribuídos para o zigoto em formação pela planta-mãe.

Homologias moleculares

Graças ao sequenciamento de genes, ficou claro que as sequências de RNA ribossômico e outros genes em mitocôndrias e cloroplastos estão mais intimamente relacionadas às sequências de bactérias do que às sequências alojadas no núcleo dos eucariotos.

As sequências de DNA das mitocôndrias são notavelmente semelhantes às sequências encontradas em um grupo específico de bactérias chamadas alfa-proteobactérias. Essa evidência sugere que o possível organismo que participou do evento endossimbiótico foi uma alfa-proteobactéria ancestral.

Em contraste, as sequências de cloroplastos parecem estar intimamente relacionadas às cianobactérias, um grupo de eubactérias com a maquinaria enzimática necessária para realizar as reações fotossintéticas.

A origem da mitocôndria

As mitocôndrias de hoje podem ter surgido de um evento que ocorreu entre 1 e 1,5 bilhão de anos atrás, quando uma grande célula anaeróbia engolfou uma bactéria aeróbia menor, com a maquinaria enzimática necessária para a fosforilação oxidativa.

O organismo aeróbio proporcionou a seu hospedeiro a capacidade de gerar mais ATP para cada molécula orgânica degradada.

À medida que a teoria endossimbiótica ganhava aceitação na comunidade científica, a identidade taxonômica dos organismos ancestrais envolvidos na simbiose era calorosamente debatida.

Hoje, usa-se a ideia de que o grande hospedeiro era uma arquéia e o organismo engolfado (como mencionamos anteriormente) era uma alfa-proteobactéria - embora algumas variantes da teoria proponham uma bactéria anaeróbia, visto que existem várias formas anaeróbias de mitocôndrias como os hidrogensosmas.

A origem dos plastídios

Origem dos plastídios primários

Embora no final dos anos 1960 a teoria simbiótica fosse apoiada por evidências robustas de vários campos da biologia, foi somente na década de 1990 que os rápidos avanços no processamento de bioinformática e nas técnicas de sequenciamento forneceram evidências no nível molecular.

Estudos comparativos baseados em filogenias moleculares foram capazes de rastrear a origem dos genes codificados por plastídeos em plantas até as cianobactérias. Além disso, eles demonstraram a transferência de genes do genoma do endossimbionte para o genoma nuclear do hospedeiro.

Estima-se que o estabelecimento dos primeiros plastídios tenha ocorrido 1,5 bilhão de anos atrás, embora a figura temporal permaneça controversa entre os cientistas.

Origem dos plastídios secundários

Embora o estabelecimento de uma cianobactéria ancestral dentro de um hospedeiro procariótico explique a origem dos plastídios primários, a história evolutiva torna-se complexa quando se busca explicar a origem dos plastídios secundários encontrados em alguns organismos fotossintéticos.

Esses plastídios secundários são caracterizados pela presença de membranas adicionais, ou seja, uma ou duas membranas extras às duas membranas que geralmente circundam a organela. Esse número de membranas complica a interpretação, pois se um procarioto ancestral engolisse uma cianobactéria, não obteria as três ou quatro membranas.

Assim, uma resposta engenhosa para este problema evolutivo foi propor múltiplos eventos de endossimbiose. Neste contexto, uma célula vegetal com um plastídeo já existente foi engolfada por um segundo hospedeiro, eventualmente encolhendo a um plastídeo.

Em alguns casos, ocorre um terceiro evento endossimbiótico. O número de simbiose e a natureza do hospedeiro são discutidos na literatura, embora haja evidências empíricas que apóiam a ideia de múltiplos eventos de endossimbiose.

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