TILACÓIDES: CARACTERÍSTICAS, ESTRUTURA E FUNÇÕES - BIOLOGIA - 2025

Os tilacóides são sacos achatados de compartimentos em forma localizados dentro de cloroplastos em células vegetais de plantas e algas em cianobactérias. Eles geralmente são organizados em uma estrutura chamada grana - granum plural - e parece uma pilha de moedas.

Os tilacóides são considerados o terceiro sistema de membrana dos cloroplastos, além da membrana interna e externa da referida organela. A membrana dessa estrutura separa o interior do tilacóide do estroma do cloroplasto e possui uma série de pigmentos e proteínas envolvidas nas vias metabólicas.

Nos tilacóides existem reações bioquímicas essenciais para a fotossíntese, um processo pelo qual as plantas recebem a luz do sol e a transformam em carboidratos. Especificamente, eles possuem o maquinário necessário ancorado em sua membrana para realizar a fase dependente do sol, onde a luz é capturada e convertida em energia (ATP) e NADPH.

Características gerais

Os tilacóides são um sistema membranoso tridimensional interno de cloroplastos. Os cloroplastos totalmente maduros têm de 40 a 60 grãos empilhados, com um diâmetro entre 0,3 e 0,6 µm.

O número de tilacóides que compõem os brotos varia amplamente: de menos de 10 sacos em plantas expostas à luz solar suficiente, a mais de 100 tilacóides em plantas que vivem em ambientes extremamente sombreados.

Os tilacóides empilhados são conectados uns aos outros formando um compartimento contínuo dentro do cloroplasto. O interior do tilacóide é um compartimento bastante espaçoso de natureza aquosa.

A membrana tilacóide é essencial para a fotossíntese, já que ali ocorre a primeira etapa do processo.

Estrutura

Os tilacóides são as estruturas dominantes dentro de um cloroplasto totalmente maduro. Se um cloroplasto for visualizado no microscópio de luz tradicional, algumas espécies de grãos podem ser observadas.

Estas são as pilhas de tilacóides; por isso, os primeiros observadores dessas estruturas as chamaram de "grana".

Com a ajuda do microscópio eletrônico a imagem pôde ser ampliada e concluiu-se que a natureza desses grãos eram na verdade tilacóides empilhados.

A formação e a estrutura da membrana do tilacóide dependem da formação do cloroplasto a partir de um plastídeo ainda não diferenciado, conhecido como protoplastídeo. A presença de luz estimula a conversão em cloroplastos e, posteriormente, a formação de tilacóides empilhados.

Membrana tilacóide

Em cloroplastos e cianobactérias, a membrana tilacóide não está em contato com a porção interna da membrana plasmática. No entanto, a formação da membrana tilacóide começa com a invaginação da membrana interna.

Nas cianobactérias e em certas espécies de algas, os tilacóides são formados por uma única camada de lamelas. Em contraste, existe um sistema mais complexo encontrado em cloroplastos maduros.

Neste último grupo podem ser distinguidas duas partes essenciais: a grana e a lamela do estroma. O primeiro é composto por pequenos discos empilhados e o segundo é responsável por conectar essas pilhas, formando uma estrutura contínua: o lúmen do tilacóide.

Composição lipídica da membrana

Os lipídeos que compõem a membrana são altamente especializados e consistem em quase 80% de galactosil diacilglicerol: monogalactosil diacilglicerol e digalactosil diacilglicerol. Esses galactolipídeos possuem cadeias altamente insaturadas, típicas dos tilacóides.

Da mesma forma, a membrana tilacóide contém menos lipídios, como fosfatidilglicerol. Os lipídios mencionados não se distribuem homogeneamente nas duas camadas da membrana; existe um certo grau de assimetria que parece contribuir para o funcionamento da estrutura.

Composição de proteína de membrana

Os fotossistemas I e II são os componentes proteicos dominantes nesta membrana. Eles estão associados ao complexo do citocromo b ₆ F e à ATP sintetase.

Foi descoberto que a maioria dos elementos do fotossistema II estão localizados em membranas vermelhas empilhadas, enquanto o fotossistema I está localizado principalmente em membranas tilacóides não empilhadas. Ou seja, há uma separação física entre os dois fotossistemas.

Esses complexos incluem proteínas integrais de membrana, proteínas periféricas, cofatores e uma variedade de pigmentos.

Lúmen de tilacóide

O interior do tilacóide consiste em uma substância aquosa espessa, cuja composição é diferente da do estroma. Participa da fotofosforilação, armazenando os prótons que irão gerar a força motriz próton para a síntese do ATP. Nesse processo, o pH do lúmen pode chegar a 4.

Mais de 80 proteínas foram identificadas no proteoma do lúmen do organismo modelo Arabidopsis thaliana, mas suas funções não foram totalmente elucidadas.

As proteínas do lúmen estão envolvidas na regulação da biogênese dos tilacóides e na atividade e turnover de proteínas que formam complexos fotossintéticos, especialmente o fotossistema II e NAD (P) H desidrogenase.

Recursos

O processo de fotossíntese, vital para as plantas, começa nos tilacóides. A membrana que os delimita com o estroma do cloroplasto possui todo o maquinário enzimático necessário para que as reações fotossintéticas ocorram.

Estágios da fotossíntese

A fotossíntese pode ser dividida em dois estágios principais: reações de luz e reações de escuridão.

Como o nome indica, as reações pertencentes ao primeiro grupo só podem ocorrer na presença de luz, enquanto as do segundo grupo podem surgir com ou sem luz. Observe que não é necessário que o ambiente seja "escuro", ele é apenas independente da luz.

O primeiro grupo de reações, as “leves”, ocorre no tilacóide e pode ser resumido da seguinte forma: luz + clorofila + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

O segundo grupo de reações ocorre no estroma do cloroplasto e leva ATP e NADPH sintetizados no primeiro estágio para reduzir o carbono do dióxido de carbono à glicose (C ₆ H ₁₂ O ₆). O segundo estágio pode ser resumido como: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Estágio dependente de luz

As reações de luz envolvem uma série de estruturas conhecidas como fotossistemas, que são encontradas na membrana do tilacóide e contêm cerca de 300 moléculas de pigmento, incluindo clorofila.

Existem dois tipos de fotossistema: o primeiro tem um pico máximo de absorção de luz de 700 nanômetros e é conhecido como P ₇₀₀, enquanto o segundo é chamado de P ₆₈₀. Ambos estão integrados na membrana tilacóide.

O processo começa quando um dos pigmentos absorve um fóton e este "salta" em direção a outros pigmentos. Quando uma molécula de clorofila absorve luz, um elétron salta e outra molécula o absorve. A molécula que perdeu o elétron agora está oxidada e tem carga negativa.

P ₆₈₀ captura a energia da luz da clorofila a. Neste fotossistema, um elétron é lançado em um sistema de energia superior do que um aceptor primário de elétrons.

Este elétron cai no fotossistema I, passando pela cadeia de transporte de elétrons. Este sistema de reações de oxidação e redução é responsável pela transferência de prótons e elétrons de uma molécula para outra.

Em outras palavras, há um fluxo de elétrons da água para o fotossistema II, fotossistema I e NADPH.

Fotofosforilação

Uma parte dos prótons gerados por esse sistema de reação está localizada dentro do tilacóide (também chamado de luz do tilacóide), criando um gradiente químico que gera uma força motriz do próton.

Os prótons se movem do espaço tilacóide para o estroma, seguindo favoravelmente o gradiente eletroquímico; ou seja, eles emergem do tilacóide.

No entanto, a passagem dos prótons não ocorre em nenhum lugar da membrana, eles devem fazê-lo por meio de um complexo sistema enzimático chamado ATP sintetase.

Esse movimento dos prótons em direção ao estroma provoca a formação do ATP a partir do ADP, processo análogo ao que ocorre na mitocôndria. A síntese de ATP usando luz é chamada de fotofosforilação.

Essas etapas mencionadas ocorrem simultaneamente: a clorofila do fotossistema II perde um elétron e deve substituí-lo por um elétron da quebra de uma molécula de água; O fotossistema I captura a luz, oxida e libera um elétron que é capturado pelo NADP ⁺.

O elétron perdido do fotossistema I é substituído pelo resultante do fotossistema II. Esses compostos serão usados ​​nas reações de fixação de carbono subsequentes no ciclo de Calvin.

Evolução

A evolução da fotossíntese como um processo de liberação de oxigênio permitiu a vida como a conhecemos.

Sugere-se que a fotossíntese se desenvolveu há alguns bilhões de anos no ancestral que deu origem às atuais cianobactérias, a partir de um complexo fotossintético anóxico.

Propõe-se que a evolução da fotossíntese foi acompanhada por dois eventos indispensáveis: a criação do fotossistema P ₆₈₀ e a gênese de um sistema de membranas internas, sem conexão com a membrana celular.

Existe uma proteína chamada Vipp1 essencial para a formação dos tilacóides. Na verdade, essa proteína está presente em plantas, algas e cianobactérias, mas ausente em bactérias que realizam a fotossíntese anóxica.

Acredita-se que esse gene possa ter se originado pela duplicação do gene no possível ancestral das cianobactérias. Existe apenas um caso de cianobactéria que é capaz de fotossíntese com oxigênio e não possui tilacóides: a espécie Gloeobacter violaceus.

Referências

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