- Caracteristicas
- Origem e evolução
- Primeiras angiospermas
- Classificação de angiospermas
- Ciclo de vida de angiospermas
- Microgametófito ou gametófito masculino
- Megagametófito ou gametófito feminino
- Fecundação
- Exemplos de espécies de angiospermas
- Referências
As angiospermas são o grupo de plantas mais numeroso, diverso e bem sucedido que habita o planeta. São conhecidas como plantas com flores, pois sua característica mais marcante é a flor.
O termo angiosperma vem das palavras gregas "angion", que significa recipiente, e da palavra "esperma", que significa semente. Portanto, o nome angiosperma significa recipiente de sementes.
Campo de tulipa (Fonte: John O'Neill, via Wikimedia Commons)
A principal função das flores nessas plantas é produzir frutos e sementes; as sementes podem ser produzidas por autopolinização, polinização cruzada ou por eventos não sexuais, como apomixia.
As angiospermas são um grupo monofilético de plantas vasculares e é considerado um grupo irmão das gimnospermas. A principal diferença entre angiospermas e gimnospermas é que os óvulos estão encerrados no ovário, que mais tarde se tornará o fruto.
As angiospermas crescem e dominam praticamente todas as regiões do planeta, com exceção das florestas de coníferas. Existem angiospermas adaptadas aos habitats terrestres, aquáticos e epifíticos, sendo as regiões tropicais da América do Sul as mais ricas nessas espécies. Cactos são angiospermas adaptados para crescer em regiões extremamente áridas.
As flores de angiosperma estão intimamente associadas aos polinizadores e acredita-se que tenham evoluído em paralelo (co-evoluído). Os polinizadores modelaram a adaptação das plantas à cobertura dos óvulos.
Dentro do grupo das angiospermas, encontram-se as formas mais variáveis de plantas, com representantes muito pequenos, como a lentilha-d'água, que tem 1 mm de tamanho, e árvores gigantescas, como o eucalipto, que pode medir até 100m de altura.
Nesse grupo encontram-se a maioria das espécies vegetais de importância econômica para a humanidade, onde se destacam o milho, o trigo, o café, o cacau, a batata, entre tantos outros cultivos fundamentais na alimentação humana.
As angiospermas reproduzem-se sexualmente após a fertilização dupla que produz um embrião e um endosperma.
As angiospermas são representadas por mais de 300.000 espécies diferentes, aproximadamente classificadas em 450 famílias, e são essas plantas com flores que dominam a Terra há mais de 100 milhões de anos.
Caracteristicas
As angiospermas são, em sua maior parte, plantas de vida livre, no entanto, existem algumas espécies parasitas e saprofíticas. Algumas angiospermas são lianas que sobem até o topo da floresta tropical, enquanto outras são epífitas que crescem dentro da camada arbórea da floresta.
-A flor das angiospermas é composta por três verticilos: perianto, androceu e gineceu.
-O perianto é estruturado a partir de folhas de rebento modificadas que criam o cálice e a corola. O cálice é geralmente verde e fotossintético, composto por sépalas em forma de folha. A corola é tipicamente colorida, vistosa, perfumada e é composta por pétalas individuais ou fundidas.
-O androceu é constituído pelo conjunto de estames e esses estames são portadores do pólen onde se encontram os gametófitos masculinos (microgametófitos). Os estames são os órgãos reprodutores masculinos das flores.
-O gineceu é constituído pelo conjunto de carpelos que formam um ou mais pistilos. No interior dos carpelos estão os ovários ou megaesporângios, onde se encontra o gametófito feminino (macrogametófito). Carpels representam o órgão reprodutor feminino das flores.
A flor nas angiospermas é bissexual na grande maioria das espécies, ou seja, os gametófitos masculinos e femininos se encontram não apenas na mesma planta, mas também na mesma estrutura.
A maioria das espécies de angiospermas possui vasos como células condutoras de água e minerais; no entanto, alguns grupos de angiospermas basais possuem traqueídeos como células condutoras.
Origem e evolução
As angiospermas surgiram no Cretáceo Inferior há aproximadamente 125 milhões de anos, atingindo um alto grau de especialização no Cretáceo Médio. Os fósseis de plantas do Cretáceo Inferior compartilham características com grupos existentes e atualmente reconhecíveis.
Os ancestrais mais recentes das angiospermas permanecem um mistério. A hipótese mais aceita é que eles se originaram de membros do grupo extinto das Pteridiospermas, que são conhecidas por serem plantas com sementes e folhas semelhantes a samambaias.
A hipótese da origem das angiospermas é baseada no fato de que as Pteridiospermas possuíam estruturas reprodutivas masculinas semelhantes às anteras, enquanto as estruturas femininas eram estruturas equivalentes a carpelos.
Primeiras angiospermas
Entre as que se pensa serem as primeiras angiospermas estão as plantas fósseis do gênero Archaefructus, datadas de 130 milhões de anos atrás. São plantas aquáticas relacionadas às Magnoliaceae por apresentarem flores sem perianto, com carpelos localizados nos estames.
As flores de Archaefructus são classificadas pelos botânicos como flores muito antigas, precursoras das flores atuais das angiospermas, no entanto, alguns botânicos consideram as flores como atípicas, semelhante ao que se observa em algumas angiospermas atuais.
Botânicos cladistas e paleobotânicos acreditam ser necessário descobrir e descrever mais fósseis com novas técnicas para desvendar e resolver o desafiador mistério da origem das angiospermas. As análises evolutivas em angiospermas são baseadas em características-chave, como simetria, características florais, palinologia e tamanho do genoma.
A natureza genética das plantas é complexa e isso tem limitado sua compreensão evolutiva. No entanto, análises moleculares classificam as espécies do clado Magnoliides como o grupo mais ancestral de angiospermas.
A flor ancestral das angiospermas foi recriada com caráter bissexual, simetria radial, com dois ou mais verticilos, o perianto separado com tépalas indiferenciadas, o androécio com três estames grossos ligeiramente separados e o gineceu com cinco carpelos espirais individuais.
As flores das atuais angiospermas (eudicotiledôneas), possuem flores cíclicas dispostas por verticilos especializados, alternando o cálice e a corola. Os filamentos de resistência do androceu são finos com anteras diferenciadas e o gineceu com carpelos, estilos e estigmas inferiores.
Os grãos de pólen das angiospermas são um caráter que evoluiu para apresentar três ou mais aberturas (tricolpatos), conforme observado nas eudicotiledôneas, enquanto nas gimnospermas e Archaefructus são observados grãos de pólen com uma única abertura (monossulcado).
Classificação de angiospermas
A primeira classificação das angiospermas foi feita por Linnaeus com base no Sistema Sexual das plantas em 1735, ele utilizou caracteres florais para distinguir entre grupos de fanerogramas.
As plantas são atualmente classificadas de acordo com o sistema APG (Angiosperm Phylogeny Group). Este sistema foi proposto por uma equipe de vários pesquisadores que propôs uma classificação que incluía todas as informações disponíveis sobre famílias de plantas conhecidas.
O sistema APG constrói a separação de famílias com base nos genes dos cloroplastos e nos genes que codificam os ribossomos, já que esses genes nas organelas têm uma taxa de mutação mais lenta. Muitos caracteres morfológicos também são usados, como a morfologia do pólen.
O primeiro sistema de classificação APG foi publicado em 1998. Atualmente o sistema APG está em sua quarta edição, publicada em 2016 no Journal Botanical. O APG IV reconhece 64 ordens e 416 famílias diferentes, em oposição às 40 ordens e 457 famílias reconhecidas pelo APG I.
A classificação recente das angiospermas tem o grupo "ANITA" (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae e Austrobaileyaceae), como a mais basal, daí surge o clado Magnoliidae, depois monocotiledôneas e, finalmente, dicotiledôneas e eudicotiledôneas.
Ciclo de vida de angiospermas
Como todos os espermatófitos, as angiospermas têm uma alternância de gerações. O gametófito desenvolve-se inteiramente dentro das estruturas reprodutivas do esporófito, sendo este um ciclo de vida heterospórico.
Diagrama do ciclo de vida das angiospermas (Fonte: Angiosperm_life_cycle_diagram.svg: LadyofHats Mariana Ruizderivative work: Tinymonty via Wikimedia Commons)
Microgametófito ou gametófito masculino
O ciclo começa com os estames que produzem pólen ou microgametófitos. Cada estame possui uma antera que contém quatro microsporângios ou sacos polínicos, dentro de cada saco polínico a célula-tronco sofre meiose e produz quatro micrósporos haplóides.
Os micrósporos crescem e se desenvolvem para produzir um grão de pólen imaturo, composto por uma célula do tubo polínico e uma célula generativa que produzirá dois espermatozoides. Os micrósporos se desenvolvem para completar uma parede externa (exina) e uma parede interna (intina).
Para finalizar o desenvolvimento do grão de pólen, ele deve atingir o estigma receptivo da flor, pois aí ocorre a germinação do tubo polínico.
Megagametófito ou gametófito feminino
O desenvolvimento dos megagametófitos ocorre dentro dos megaesporângios, que fazem parte dos óvulos, que se encontram dentro do ovário. O ovário pode conter um ou mais óvulos, cada um dos quais é composto por um megasporângio ou nucela coberta por um tegumento.
Os tegumentos encontram-se na abertura do estilete ou micrópila, esta abertura é onde o tubo polínico penetra nas flores.
Dentro de cada megasporângio, um megasporófito atua como célula-mãe para os megaesporos e sofre meiose, formando quatro megásporos haplóides. Três desses megásporos se desintegram ou degeneram e o megagásporo mais distante da micrópila sobrevive, que se tornará o megagametófito.
Na maioria das angiospermas, o megagametófito em desenvolvimento produz oito núcleos. Quatro núcleos são agrupados nas extremidades inferior e superior. Em seguida, dois núcleos migram em direção ao centro. Esses núcleos são conhecidos como núcleos polares.
Os três núcleos restantes nas extremidades formam células individuais e os dois núcleos polares formam uma única célula binucleada. A célula mais distante da micrópila dará origem à célula-ovo, que será flanqueada por duas células de vida curta chamadas sinergistas.
Os sinergistas participarão do processo de fertilização formando as extremidades do saco embrionário. As outras três células localizadas na extremidade oposta são chamadas de antípodas e servirão como tecido nutritivo para o óvulo.
O megametófito, também chamado de saco embrionário, é composto por oito núcleos separados em sete células diferentes. Dentro do saco embrionário é onde o embrião já fertilizado se desenvolverá.
Fecundação
Uma vez que o estigma recebe o grão de pólen, os íons de cálcio nessa superfície estimulam a germinação do tubo polínico por um período que varia de algumas horas a vários dias. Isso cresce através do tecido de transmissão do estilo em uma das sinergias.
Estando dentro das sinergias, o tubo polínico expulsa dois espermatozoides que nele deslizam e, uma vez ali, produzem uma dupla fertilização.
Uma das células espermáticas passa para o sinérgico e fertiliza o óvulo adjacente, dando origem a um zigoto que se torna um embrião. A segunda célula espermática combina-se com a célula que contém os dois núcleos polares, que após sofrer mitose, forma um tecido nutritivo conhecido como endosperma.
Terminado o processo de fertilização, continua o processo de maturação das sementes. Quando a semente germina, cresce e amadurece, dará origem a um esporófito diplóide ou poliploide maduro, o dito esporófito, ao desenvolver a sua flor irá reiniciar o ciclo.
Exemplos de espécies de angiospermas
Como mencionado antes, as angiospermas agrupam todas as plantas com flores que conhecemos. Portanto, escolher espécies exemplares dentro desta subdivisão de plantas pode ser uma tarefa não tão trivial.
Do ponto de vista antropocêntrico, múltiplas espécies de angiospermas têm grande importância comercial, visto que representam as principais fontes alimentares do homem. Muitas espécies do gênero Triticum são essenciais para a produção de farinhas comestíveis em todo o mundo.
Zea mays é um bom exemplo de outra espécie comestível de grande importância na cultura, história e gastronomia de grande parte dos países da América Central e do Sul.
O Coffea arabica é uma planta de grande interesse comercial no mundo, uma vez que seus grãos são utilizados para a produção de café, uma área de grande importância econômica e gastronômica.
Da mesma forma, o cacau Thebroma é outra espécie exemplar de plantas com flores muito apreciada pelo homem e que tem várias utilizações. Todas as frutas e nozes são produzidas por árvores cujas espécies pertencem ao grupo das plantas com flores ou angiospermas.
Rosas, tulipas, girassóis e margaridas são bons exemplos de plantas com interesse comercial e cultural em muitos países dos cinco continentes da terra.
Referências
- Chase, MW, Christenhusz, MJM, Fay, MF, Byng, JW, Judd, WS, Soltis, DE,… & Stevens, PF (2016). Uma atualização da classificação do grupo de filogenia de angiospermas para as ordens e famílias de plantas com flores: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 181 (1), 1-20.
- Lindorf, H., De Parisca, L., & Rodríguez, P. (1985). Classificação, estrutura e reprodução da botânica.
- Luis, E., Eguiarte, LE, Castillo, A., & Souza, V. (2003). Evolução molecular e genômica de angiospermas. Interciencia, 28 (3), 141–147.
- Raven, PH, Evert, RF e Eichhorn, SE (2005). Biologia das plantas. Macmillan. Agiospermas Pg (333-345)
- Simpson, MG (2010). Sistemática da planta. Imprensa acadêmica. Evolução das Plantas com Flores. Pg (121-136).
- Soltis, DE, Bell, CD, Kim, S., & Soltis, PS (2008). Origem e evolução inicial das angiospermas. NY Acad. Sci., 1133, 3-25.