- Caracteristicas
- Peças
- Descrição do trato digestivo
- Distribuição dos plexos entéricos
- Organização anatômica da inervação do sistema digestivo
- Recursos
- Peristaltismo e atividade da musculatura externa
- Atividade elétrica basal
- Neurotransmissores
- Doenças
- Acalasia
- Refluxo gastroesofágico
- Íleo paralítico
- Megacólon aganglionar e diarreia crônica
- Referências
O sistema nervoso entérico é uma rede intrínseca de neurônios do sistema autônomo que se distribui nas paredes do intestino e que tem funções semi-independentes. O número de neurônios na parede do intestino (100 milhões) é quase tão numeroso quanto os da medula espinhal.
O sistema nervoso entérico é frequentemente considerado a terceira divisão do sistema autônomo e, portanto, é chamado de "divisão entérica do sistema autônomo". Outros autores o consideram um deslocamento do sistema nervoso central (SNC) para a regulação do sistema gastrointestinal.
Essa divisão entérica funciona de forma relativamente independente, mas se conecta ao sistema nervoso central por meio dos sistemas simpático e parassimpático. Sua função é controlar a motilidade intestinal, a secreção e a absorção de nutrientes.
Inclui neurônios sensoriais que detectam alterações químicas, dor e distensão do trato digestivo; neurônios motores que coordenam a atividade do músculo liso intestinal e interneurônios que integram a atividade intrínseca e que recebem sinais das divisões simpática e parassimpática.
Embora a função do sistema nervoso entérico seja autônoma, ela é regulada e controlada pela inervação extrínseca do sistema digestivo, constituída pela divisão simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo.
Os efeitos desses sistemas de inervação extrínseca sobre a função do sistema digestivo são antagônicos, ou seja, opostos.
O sistema nervoso entérico é organizado em dois plexos neuronais diferentes, mas interconectados: o plexo mioentérico ou de Auerbach e o submucoso ou plexo de Meissner.
O plexo de Auerbach situa-se entre e inerva as camadas de músculo liso circular interno e longitudinal do trato gastrointestinal. Este sistema é responsável pela coordenação dos movimentos peristálticos do intestino e está ligado ao plexo submucoso de Meissner.
O plexo de Meissner está localizado ao longo do trato digestivo, na camada submucosa da parede. Inerva o epitélio glandular, as células endócrinas intestinais e os vasos sanguíneos da submucosa. Entre suas funções está regular o transporte de íons e água através da parede do intestino.
Os principais neurotransmissores desse sistema entérico são acetilcolina, norepinefrina, serotonina, GABA, ATP, óxido nítrico, monóxido de carbono e diversos peptídeos e polipeptídeos como VIP (peptídeo vasoativo) e peptídeo YY, entre outros..
Doenças como acalasia, íleo paralítico ou adinâmico, megacólon e diarreia crônica são alguns exemplos de doenças causadas por alterações do sistema nervoso entérico.
Caracteristicas
O sistema digestivo possui uma dupla inervação, uma intrínseca e outra extrínseca. O sistema nervoso entérico é o sistema de inervação intrínseca do sistema digestivo, enquanto a inervação extrínseca é representada pelo sistema autônomo com sua divisão simpática e parassimpática.
O sistema nervoso entérico atua de forma bastante independente, mas é regulado pelo sistema nervoso autônomo, que é o sistema de inervação extrínseca do trato digestivo.
Um exemplo dessa dupla inervação é a inervação dos vasos sanguíneos que nutrem o sistema digestivo. São inervados pelo sistema nervoso intrínseco ou entérico e pelo sistema extrínseco por divisão simpática.
Ainda não se sabe se existe alguma inervação colinérgica parassimpática (pela acetilcolina) do sistema vascular entérico.
O sistema nervoso entérico inerva esses vasos sanguíneos e, por meio dos neurotransmissores, óxido nítrico (NO) e peptídeo vasoativo (VIP) causa hiperemia ou aumento do fluxo sanguíneo devido à vasodilatação, que acompanha a digestão.
Por outro lado, esses vasos entéricos são inervados pelo sistema nervoso simpático por meio de fibras pós-ganglionares simpáticas que liberam norepinefrina (noradrenérgica). Quando esse sistema é estimulado, ocorre vasoconstrição e o fluxo sanguíneo na área diminui.
Os efeitos simpáticos e parassimpáticos sobre a função do sistema digestivo são antagônicos. A estimulação simpática diminui a motilidade, a secreção, a absorção e o fluxo sanguíneo digestivo.
O parassimpático aumenta a motilidade, absorção e secreção. A estimulação simpática aumenta o tônus dos esfíncteres do sistema gastrointestinal, enquanto a estimulação parassimpática o diminui.
Peças
O sistema nervoso entérico é organizado em dois grandes grupos estendidos de neurônios e fibras nervosas interconectados chamados plexos.
Esses plexos estão distribuídos entre as diferentes camadas que constituem a parede do trato digestivo e são conhecidos como plexos de Auerbach e de Meissner.
Descrição do trato digestivo
Diagrama histológico do trato digestivo (Fonte: Posible2006 via Wikimedia Commons)
As camadas da parede do trato digestivo são semelhantes em todo o tubo, mas apresentam características particulares em cada segmento.
São quatro camadas concêntricas que, de dentro para fora, são: a mucosa, a submucosa, a muscular externa e a serosa ou adventícia. Todos os quatro são encontrados em todo o trato digestivo.
- A mucosa é composta por um epitélio, uma lâmina própria e a muscular da mucosa com duas camadas musculares lisas. Ele também contém glândulas, vasos linfáticos e nódulos linfóides.
- A submucosa é uma camada de tecido frouxo que possui apenas glândulas no esôfago e duodeno.
- A camada muscular externa é composta por duas camadas de músculo liso, uma disposta longitudinalmente por fora e outra disposta circularmente por dentro.
- A serosa ou adventícia é uma fina camada de tecido conjuntivo e é a camada mais externa da parede do tubo.
Distribuição dos plexos entéricos
Na camada muscular externa do trato digestivo, entre as camadas circular e longitudinal, está o plexo de Auerbach, também chamado de plexo mioentérico. Este plexo inerva ambas as camadas do músculo liso e é responsável pelo peristaltismo.
As fibras dos neurônios simpáticos e parassimpáticos também estão distribuídas ao redor do plexo de Auerbach.
Na camada submucosa, o plexo de Meissner ou plexo submucoso do sistema nervoso entérico é distribuído por todo o trato digestivo. Fibras do sistema nervoso parassimpático também existem nesta área.
O plexo submucoso de Meissner inerva o epitélio glandular, as células endócrinas intestinais e os vasos sanguíneos da submucosa. Este plexo regula a função secretora, os movimentos da mucosa e o fluxo sanguíneo local.
Distribuídas na parede do trato digestivo estão muitas fibras sensoriais que transportam informações diretamente sobre o conteúdo luminal e o estado secretório e muscular local para os plexos próximos e distantes.
Essa informação sensorial também é transmitida ao sistema nervoso central por meio do sistema autônomo.
Organização anatômica da inervação do sistema digestivo
A organização geral do sistema nervoso entérico e do sistema autônomo que inerva o trato digestivo é complexa e interconectada.
Em geral, a maioria das fibras parassimpáticas se conecta com as células ganglionares dos plexos entéricos e não diretamente nas células musculares lisas ou nas glândulas.
As fibras parassimpáticas alcançam o trato digestivo através dos nervos vago e pélvico, e a estimulação parassimpática aumenta a motilidade e a atividade secretora do intestino.
Os plexos celíaco, mesentérico superior e inferior e o plexo hipogástrico fornecem a inervação simpática do intestino. A maioria dessas fibras termina nos plexos de Auerbach e Meissner.
A ativação simpática diminui a atividade motora, reduz as secreções e produz vasoconstrição local. Algumas fibras terminam diretamente nas camadas musculares externas, na muscular da mucosa e em alguns esfíncteres.
Resumo gráfico do sistema nervoso entérico (Fonte: Mewtow via Wikimedia Commons; modificado por Raquel Parada)
Nas camadas musculares externas, o simpático diminui a atividade motora agindo por meio do plexo mioentérico, que está em contato com as células musculares externas. Na muscular da mucosa e nos esfíncteres, a atividade simpática causa sua contração.
A contração da muscular da mucosa gera as dobras e criptas da mucosa.
Existem fibras aferentes que fazem parte dos reflexos locais e centrais. Para os reflexos centrais, as fibras aferentes são aquelas direcionadas e conectadas com neurônios localizados no sistema nervoso central.
Essas fibras aferentes enviam informações detectadas por quimiorreceptores, mecanorreceptores e outros receptores sensoriais.
Os reflexos locais são estabelecidos por conexões diretas das fibras sensoriais com as células nervosas dos plexos mioentérico e submucoso, que enviam uma resposta que pode ser direcionada à atividade da camada muscular externa, das glândulas, das células endócrinas, dos vasos sanguíneos ou a muscular da mucosa.
Recursos
Os dois plexos do sistema nervoso entérico têm funções diferentes. O plexo de Auerbach está associado ao peristaltismo, com contrações destinadas a misturar o quimo e com o tônus do músculo liso.
O plexo de Meissner está associado às funções secretoras locais, com algumas secreções hormonais e à regulação local do fluxo sanguíneo.
Peristaltismo e atividade da musculatura externa
O peristaltismo pode ser definido como uma resposta reflexa iniciada pela distensão que ocorre na parede do trato digestivo quando o bolo alimentar entra. Essa reação ocorre em todo o trato digestivo, desde o esôfago até o reto.
Inicialmente, a distensão ou alongamento do tubo gera uma contração circular da zona anterior, ou seja, aquela localizada atrás do estímulo (bolo alimentar ou conteúdo luminal) e uma zona de relaxamento frontal ou na frente do estímulo.
O alongamento que ocorre na parede do trato digestivo quando o bolo alimentar entra ativa os neurônios sensoriais que, por sua vez, ativam os neurônios do plexo mioentérico. Os neurônios colinérgicos da área estão distribuídos em direções opostas.
Alguns neurônios emitem fibras colinérgicas em uma direção anterógrada e outros o fazem em uma direção retrógrada. Ou seja, alguns são direcionados caudalmente (em direção ao reto) e outros oralmente (em direção à boca).
Aqueles que são direcionados para cima geram contração do músculo liso e aqueles que são direcionados para baixo geram relaxamento do músculo liso.
Essa zona de contração e relaxamento ao redor do bolo alimentar gera uma onda de contração que impulsiona o conteúdo luminal e o direciona caudalmente para dentro do tubo.
Atividade elétrica basal
Além dessa atividade peristáltica, o trato digestivo exibe uma atividade elétrica básica que permite regular a motilidade do sistema. Esta atividade elétrica se origina em células especializadas chamadas células estreladas de Cajal ou células marcapasso.
As células estreladas de Cajal são encontradas na camada muscular circular interna do músculo liso, próximo ao plexo mioentérico. O esôfago e a parte superior do estômago não possuem esses tipos de células.
A atividade elétrica rítmica é iniciada nas células de Cajal que desencadeiam uma despolarização espontânea do potencial de membrana, chamada de ritmo elétrico básico (REB), que geralmente não produz espasmos musculares isoladamente, mas ondas de despolarização.
A função do REB é coordenar e regular o peristaltismo e outras atividades motoras do sistema, eles também regulam o tônus da musculatura lisa das paredes do trato digestivo.
Neurotransmissores
Os neurotransmissores do sistema digestivo são muitos. No primeiro caso, existem os neurotransmissores das fibras pós-ganglionares simpáticas e parassimpáticas, como a norepinefrina e a acetilcolina, respectivamente.
Noradrenalina
Para o sistema nervoso entérico existe uma longa lista de neurotransmissores e neuromoduladores com uma grande variedade de receptores que determinam a função de ativação local desse sistema.
Estrutura molecular da acetilcolina
Entre estes, os mais importantes são acetilcolina, norepinefrina, serotonina, dopamina, glicina, GABA (ácido γ-aminobutírico), NO, CO, ATP (trifosfato de adenosina), CCK (colecistocinina), Peptídeo VIP e YY, etc.
Muitas das descrições de cada uma das vias intracelulares, conexões e mecanismos estão em estudo e ainda não foram totalmente elucidados.
Doenças
Existem múltiplas patologias relacionadas com as alterações do sistema nervoso entérico, sendo exemplos:
Acalasia
É uma doença que afeta a motilidade do esôfago e que impede o esvaziamento eficiente do esôfago, com o que a comida se acumula e o esôfago se dilata. É devido a um aumento no tônus do esfíncter esofágico inferior, por isso não relaxa completamente após a deglutição.
Nessa patologia há alteração do plexo mioentérico no esfíncter esofágico inferior com alteração na liberação de VIP e NO.
Refluxo gastroesofágico
É uma disfunção esofágica que ocorre quando o esfíncter esofágico inferior se torna incompetente, ou seja, não fecha bem e isso causa refluxo gastroesofágico.
Em outras palavras, parte do conteúdo do estômago volta para o esôfago, causando irritação da mucosa, azia e úlceras esofágicas.
Íleo paralítico
Outra disfunção da motilidade do intestino é chamada de "íleo paralítico ou adinâmico". Nessa patologia, devido a traumas diretos aos intestinos ou intervenções cirúrgicas abdominais, ocorre uma inibição difusa do peristaltismo, principalmente no intestino delgado.
A redução do peristaltismo na região evita o esvaziamento intestinal no cólon, fazendo com que o intestino delgado fique distendido, cheio de líquidos e gases. A atividade peristáltica do intestino delgado retorna em cerca de 6 a 8 horas e a do cólon após cerca de 2 a 3 dias.
Megacólon aganglionar e diarreia crônica
A ausência congênita de células ganglionares dos plexos mioentérico e submucoso nas porções distais do cólon gera o que é chamado de “megacólon aganglionar” ou doença de Hirschsprung. É acompanhada por constipação severa e distensão abdominal e do cólon.
A diarreia crônica com duração superior a duas semanas está associada à síndrome do intestino irritável, uma doença que afeta a função do cólon.
Pode ocorrer devido ao aumento das contrações musculares da parede do cólon devido a alterações na coordenação funcional entre o sistema nervoso central e o sistema nervoso entérico.
Referências
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- Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologia. A Text and Atlas with correlated cell and molecular biology (5th ed.). Lippincott Williams & Wilkins.
- William, FG e Ganong, MD (2005). Revisão da fisiologia médica. Impresso nos Estados Unidos da América, décima sétima edição, Pp-781.