SUCESSÃO ECOLÓGICA: TIPOS, ESTUDOS E EXEMPLOS - BIOLOGIA - 2025

A sucessão ecológica é o processo de substituição gradual de espécies vegetais e animais em uma comunidade, o que provoca mudanças em sua composição. Também poderíamos defini-lo como um padrão de colonização e extinção em um determinado local por múltiplas espécies. Este padrão é caracterizado por ser não sazonal, direcional e contínuo.

A sucessão ecológica é típica de comunidades controladas por “dominância”, ou seja, aquelas em que algumas espécies são competitivamente superiores a outras.

Figura 1. Sucessão primária. Fonte: Por Rcole17, via Wikimedia Commons

Nesse processo, uma “abertura” é produzida em decorrência de uma perturbação, que pode ser vista como uma clareira na floresta, uma nova ilha, uma duna, entre outras. Essa abertura é ocupada inicialmente por um “colonizador inicial”, que se desloca com o passar do tempo por não conseguir manter sua presença no local.

Os distúrbios costumam dar origem ao aparecimento de uma sequência de espécies (entrando e saindo de cena), que pode até ser prevista.

Por exemplo, as primeiras espécies em uma sucessão são conhecidas por serem bons colonizadores, crescem e se reproduzem rapidamente, enquanto as espécies posteriores (que entram mais tarde) são mais lentos no crescimento e na reprodução e toleram menos disponibilidade de recursos.

Este último pode crescer até a maturidade na presença das espécies iniciais, mas eventualmente acabar excluindo-as devido à competição.

Tipos de sucessão

Os ecologistas distinguiram dois tipos de sucessão, a saber: sucessão primária (ocorrendo em locais sem vegetação pré-existente) e sucessão secundária (ocorrendo em locais com vegetação estabelecida).

Também é freqüentemente feita uma distinção entre a sucessão autógena, que é impulsionada por processos que operam em um local específico, e a sucessão alogênica, que é impulsionada por fatores externos àquele local.

Sucessão primária

Sucessão primária é o processo de colonização de espécies em um local que não possui vegetação pré-existente.

Ocorre em substratos inorgânicos estéreis gerados por fontes de perturbação como vulcanismo, glaciação, entre outras. Exemplos de tais substratos podem ser: fluxos de lava e planícies de pedra-pomes, dunas de areia recém-formadas, crateras causadas pelo impacto de um meteoro, morenas e substratos expostos após o recuo de uma geleira, entre outros.

Figura 2. Os fluxos de lava são colonizados assim que esfriam na primeira etapa de uma sucessão ecológica. Fonte: Por Jim D. Griggs, fotógrafo da equipe do HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880

Durante a sucessão primária, as espécies podem chegar de locais distantes.

O processo de sucessão geralmente ocorre de forma lenta, pois é necessário que os primeiros colonizadores transformem o ambiente, tornando-o mais favorável para o estabelecimento de outras espécies.

Por exemplo, a formação do solo requer que a decomposição das rochas ocorra inicialmente, o acúmulo de matéria orgânica morta e, subsequentemente, o estabelecimento gradual dos microrganismos do solo.

Sucessão secundária

A sucessão secundária ocorre em locais com vegetação estabelecida. Isso ocorre depois que uma perturbação interrompe a dinâmica da comunidade estabelecida, sem eliminar completamente todos os indivíduos.

Entre as causas comuns de distúrbios que podem levar a uma sucessão secundária, podemos citar: tempestades, incêndios, doenças, extração de madeira, mineração, desmatamento agrícola, entre outros.

Por exemplo, nos casos em que a vegetação de uma área foi parcial ou totalmente eliminada, com o solo, sementes e esporos bem desenvolvidos permanecendo em boas condições, o processo de colonização de novas espécies é denominado sucessão secundária.

Estudos de sucessão ecológica

Henry Chandler Cowles

Um dos primeiros a reconhecer a sucessão como um fenômeno ecológico foi Henry Chandler Cowles (1899), que estudou comunidades de dunas de várias idades no Lago Michigan (EUA), fazendo inferências sobre padrões sucessionais.

Cowles observou que quanto mais se afastava da margem do lago, as dunas mais antigas eram encontradas com predominância de diferentes espécies de plantas entre elas.

Posteriormente, surgiram profundas controvérsias no campo científico a respeito do conceito de sucessão. Uma das controvérsias mais conhecidas foi a dos cientistas Frederick Clements e Henry Gleason.

A controvérsia Clements-Gleason

Clements sugeriu que uma comunidade ecológica é um superorganismo, onde as espécies interagem e apóiam umas às outras, mesmo de forma altruísta. Nessa dinâmica, há, portanto, um padrão de desenvolvimento comunitário.

Este pesquisador introduziu conceitos como "seres" e "comunidade clímax". Os seres representavam estágios intermediários na sucessão, enquanto o clímax era o estado estável que era alcançado ao final do processo de sucessão. Os diferentes estados de clímax foram o produto de numerosos regimes ambientais.

Por sua vez, Gleason defendeu a hipótese de que as comunidades simplesmente se desenvolveram como consequência das respostas de cada espécie a uma série de restrições fisiológicas, específicas de cada localidade.

Para Gleason, o aumento ou diminuição de uma espécie em uma comunidade não dependia das associações com outras espécies.

Essa visão individualista do desenvolvimento da comunidade o vê simplesmente como uma coleção de espécies cujos requisitos fisiológicos individuais lhes permitem explorar um determinado lugar.

Quem estava certo?

No curto prazo, a visão de Clements foi amplamente aceita na comunidade científica, no entanto, no longo prazo, as idéias de Gleason pareceram ser mais precisas na descrição do processo de sucessão das plantas.

Ecologistas como Whittaker, Egler e Odum participaram dessa discussão que ressurgiu ao longo do desenvolvimento da ecologia de comunidade.

Hoje, modelos mais recentes como os de Drury e Nisbet (1973), e os de Connell e Slatyer (1977), são adicionados a esta discussão, contribuindo com novas visões para o antigo debate.

Como costuma ser o caso nesses casos, é mais provável que nenhuma das visões (nem a de Clements nem a de Gleason) esteja totalmente errada e ambas tenham um pouco de verdade.

Como são estudadas as sucessões ecológicas?

Sucessões que se desenvolvem em novos afloramentos de terra (por exemplo, uma ilha surgida por vulcanismo) normalmente levam centenas de anos. Por outro lado, a vida útil de um pesquisador é limitada a algumas décadas. Portanto, é interessante perguntar-se como abordar a investigação das sucessões.

Uma das formas encontradas para estudar as sucessões tem sido a busca por processos análogos que demoram menos.

Por exemplo, o estudo das superfícies de certas paredes em litorais rochosos, que podem ficar nuas e ser repovoadas por espécies colonizadoras após períodos de anos ou décadas.

Cronosséries ou Substituição de Espaço por Tempo (SFT)

É chamada de cronoserie (do grego khronos: tempo) ou "substituição de espaço por tempo" (SFT por sua sigla em inglês), para outra forma comumente usada no estudo de sucessões. Consiste na análise de comunidades de diferentes idades e localizações espaciais, decorrentes de um único evento de perturbação.

A principal vantagem do SFT é que longos períodos de observação (centenas de anos) não são necessários para estudar uma sequência. No entanto, uma de suas limitações implica não saber exatamente o quão semelhantes são as localizações específicas das comunidades estudadas.

Os efeitos atribuíveis à idade dos locais podem ser confundidos com os efeitos de outras variáveis ​​associadas às localizações das comunidades.

Exemplos de estudo de sucessões

Uso de uma cronossérie no estudo de uma sucessão primária

Um exemplo de cronossérie é encontrado nos trabalhos de Kamijo e seus colaboradores (2002), que foram capazes de inferir uma sucessão primária nos fluxos vulcânicos basálticos da ilha de Miyake-jima no Japão.

Esses pesquisadores estudaram uma cronossequência conhecida de diferentes erupções vulcânicas datadas de 16, 37, 125 e mais de 800 anos.

No riacho de 16 anos, eles descobriram que o solo era muito esparso, carecia de nitrogênio e a vegetação estava quase ausente, exceto por alguns pequenos amieiros (Alnus sieboldiana).

Em contraste, nas parcelas mais antigas, eles registraram 113 táxons, incluindo samambaias, plantas perenes herbáceas, lianas e árvores.

Figura 3. A árvore Castanopsis sieboldii é uma representante da sucessão terminal em florestas temperadas em ilhas vulcânicas no Japão. Fonte:

Em seguida, reconstruíram o processo de sucessão ocorrido, afirmando que em primeiro lugar o amieiro fixador de nitrogênio colonizou a lava vulcânica nua, facilitando a entrada posterior da cerejeira (Prunus speciosa), de sucessão média, e do louro (Machilus thunbergii), de sucessão tardia. Mais tarde, uma floresta mista sombreada foi formada, dominada pelos gêneros Alnus e Prunus.

Por fim, os pesquisadores sugeriram que ocorreu a substituição de Machilus pela árvore Shii (Castanopsis sieboldii) de vida longa, e em cuja madeira costuma se desenvolver o conhecido fungo Shii-take.

Estudo de sucessões secundárias

As sucessões secundárias são freqüentemente estudadas fazendo uso de campos cultivados que foram abandonados. Nos Estados Unidos muitos estudos desse tipo têm sido realizados, pois se conhece a data exata em que esses campos foram abandonados.

Por exemplo, o conhecido ecologista David Tilman descobriu em seus estudos que há uma sequência típica nas sucessões que ocorrem nesses campos antigos:

1. As ervas daninhas anuais colonizam primeiro o campo.
2. Seguem plantas herbáceas perenes.
3. Árvores posteriores de sucessão inicial são incorporadas.
4. Por último, entram as árvores de sucessão tardia, como coníferas e madeiras nobres.

Tilman descobre que o conteúdo de nitrogênio no solo aumenta à medida que a sucessão progride. Este resultado foi confirmado por outros estudos realizados em campos de arroz abandonados na China.

Sempre existe sucessão?

Argumentamos desde o início deste artigo que a sucessão ecológica é típica de comunidades controladas pela "dominação", mas nem sempre é assim.

Existem outros tipos de comunidades que são chamadas de "controladas pelos fundadores". Nesse tipo de comunidade, está presente um grande número de espécies que equivalem a colonizadores primários de uma abertura criada por um distúrbio.

São espécies bem adaptadas ao ambiente abiótico resultante de perturbações e podem manter seu lugar até a morte, desde que não sejam deslocadas competitivamente por outra espécie.

Nesses casos, o acaso é o fator que define as espécies que predominam em uma comunidade após um distúrbio, dependendo de qual espécie pode atingir a abertura gerada primeiro.

Referências

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ e Martín, JL (1992). Sucessão faunística primária em terreno vulcânico: estudos de lava e cavernas nas Ilhas Canárias. Biological Journal of the Linnean Society, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI e Trexler JC (2013). A substituição de espaço por tempo funciona em modelos de previsão ecológica de Everglades. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. e Sasai, K. (2002). Sucessão primária da floresta de folhas largas de clima quente em uma ilha vulcânica, Miyake-jima, Japão. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. e Benedetti-Cecchi, L. (2011). Modelos de sucessão de Connell e Slatyer na era da biodiversidade. Ecology, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Substituição Espaço-por-Tempo como alternativa aos estudos de longo prazo. Em: Likens GE (eds) Long-Term Studies in Ecology. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E e Grillo, M. (2000). Sucessão primária em fluxos de lava no Monte Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.