TARDÍGRADOS: CARACTERÍSTICAS, TIPOS, HABITAT, NUTRIÇÃO - BIOLOGIA - 2025

Os tardígrados são animais microscópicos com comprimento entre 0,05 e 0,5 mm, mas foram relatados como "gigantes" de 1,7 mm. São invertebrados, protostômios segmentados, com aparência de ursinhos minúsculos com quatro pares de patas grossas com garras e locomoção de um lado para o outro com peso.

Foram descritos pela primeira vez por Johann A. Ephrain Goeze em 1773 e batizados como ursos de água por Lázzaro Spallanzani em 1777. Embora pouco estudados, atualmente existem mais de 800 espécies descritas, habitantes de ambientes semi-aquosos, em quase todos os tipos de ambientes.

Figura 1. Tardígrado adulto. Fonte: Goldstein lab - tardigrades, via Wikimedia Commons

Embora suas relações filogenéticas permaneçam em disputa por apresentarem características combinadas de anelídeos e artrópodes, podem ser considerados pertencentes ao filo Tardigrada.

Como os artrópodes, os tardígrados têm uma cutícula protetora externa fina, que se desprendem periodicamente (um processo mediado pelo hormônio ecdisomatoso pró-esteróide), permitindo que sobrevivam à dessecação. No entanto, eles têm apêndices não articulados com pinças, ao contrário dos artrópodes, que têm juntas.

Características gerais

Formato corporal

Tardígrados apresentam corpo com simetria bilateral, geralmente com dorso arredondado e achatado, com quatro pares de patas ventrais que culminam em garras cujas formas características são importantes para sua classificação.

A segmentação do corpo não é distinguível externamente, mas a cabeça é seguida por três segmentos de tronco, cada um com um par de pernas, além do último segmento caudal, com o quarto par de pernas projetando-se para trás.

O corpo é coberto por uma fina camada de cutícula que eles desprendem e muitas espécies possuem placas dorsal e lateral.

Os tardígrados adultos não marinhos podem ser coloridos, exibindo tons de rosa, verde, roxo, amarelo, vermelho, cinza e preto.

Musculatura

Tardígrados têm músculos lisos e estriados, com a maioria das bandas musculares consistindo de uma única célula ou de algumas células grandes. Eles formam conjuntos de músculos antagônicos que controlam passo a passo sua locomoção.

Troca gasosa

A troca de gases, como o oxigênio, depende da difusão pelo corpo.

Sistema digestivo

O sistema digestivo dos tardígrados consiste em um tubo bucal, uma faringe muscular bulbosa e um par de estiletes calcários que eles usam para perfurar plantas ou o corpo de outros pequenos animais e, em seguida, sugar seu conteúdo.

Os tardígrados carnívoros e onívoros têm uma boca terminal anterior, enquanto os herbívoros e detritívoros têm uma boca ventral.

A faringe se comunica com o esôfago, que por sua vez se abre em um intestino grosso médio e um intestino grosso curto (cloaca ou reto), eventualmente levando a um ânus terminal.

Figura 2. Tardígrado. Fonte: Frank Fox em

Sistema nervoso

O sistema nervoso dos tardígrados é metamérico, semelhante ao dos anelídeos e artrópodes.

Apresentam um grande gânglio cerebral dorsal lobulado, conectado a um gânglio subesofágico. Este, por sua vez, se estende a um par de cordões nervosos ventrais posteriores, que conectam uma cadeia de quatro pares de gânglios que passam pelas pernas.

Tardígrados geralmente têm um par de manchas oculares sensoriais, cada uma contendo cinco células, uma das quais é sensível à luz.

Estratégias adaptativas

Anabiose e formação de cisto

Os tardígrados têm a capacidade de entrar em um estado de latência que implica em uma atividade metabólica muito reduzida, durante condições ambientais desfavoráveis ​​para sua sobrevivência.

Nos períodos de seca, à medida que seca a vegetação habitada pelos tardígrados terrestres, eles se enrolam puxando as pernas, perdem água do corpo e secretam uma bainha cuticular de parede dupla que cobre todo o corpo enrugado.

Esses cistos mantêm um metabolismo basal muito baixo (mas ainda detectável), um estado denominado anabiose.

Tardígrados também foram relatados para formar cistos sob condições anormalmente altas de CO ₂, sulfeto de hidrogênio e cianeto de potássio.

Criptobiose e estágio de barril

A criptobiose é um estado extremo de anabiose, no qual todos os sinais de atividade metabólica estão totalmente ausentes. Devido a essa capacidade de entrar neste estado, muitas espécies de tardígrados sobrevivem a condições ambientais extremas.

Sob condições ambientais extremas, os tardígrados contraem suas pernas e formam um tipo particular de cisto de parede única, em forma de “barril de vinho” (chamado de “tun” em inglês).

Nesse estado de barril, o metabolismo do corpo é indetectável, sendo considerado criptobiótico. Assim, protegem-se de condições extremamente adversas, cobrindo seu corpo e reduzindo a superfície de interação com o meio ambiente.

Anidrobiose

A anidrobiose é uma estratégia de tolerância à dessecação que permite que muitas espécies de tardígrados (e outros invertebrados, rotíferos e nematóides) resistam ao estado de desidratação devido às condições externas de água gelada ou seca.

Exposto à seca, perde água (que no estado ativo constitui 85% do seu peso), até atingir menos de 2% do seu peso corporal e sua atividade metabólica diminui a níveis quase imperceptíveis, podendo entrar na fase de barril.

Resistência a condições extremas

Entre as condições físicas extremas às quais muitas espécies de tardígrados sobrevivem no estágio final do barril, estão:

• Temperaturas muito altas (149 ° C) e muito baixas (-272 ° C).
• Alta pressão atmosférica (até 6000 atm).
• Níveis intensos de radiação ionizante.
• Exposição ao vácuo.
• Longos períodos de ausência total de oxigênio.

Além disso, algumas espécies se recuperaram após a imersão de seus barris em substâncias tóxicas como salmoura, éter, álcool absoluto e até hélio líquido.

Após o restabelecimento das condições favoráveis ​​para seu estado ativo (principalmente a disponibilidade de água), os animais incham e reativam seu metabolismo em poucas horas.

Papel ecológico do encistamento e estágio de barril

Cistos e estágios de barril representam estratégias de sobrevivência no espaço e no tempo.

No aspecto temporal, podem passar anos nestes estágios encistados até que as condições ambientais (em particular de umidade) voltem a ser favoráveis.

No campo espacial, o encistamento também representa um meio para sua dispersão geográfica, seja pela ação dispersiva do vento, seja por estar na lama seca presa a aves aquáticas locomotivas.

Devido à alternância entre os períodos ativo e encistado, a expectativa de vida dos tardígrados pode variar de menos de um ano a mais de 100 anos.

Figura 3. Tardígrado adulto ativo (a) e sua forma encistada (b). Fonte: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Yue Tanarichoka, Yue Tanarichoka, Koyiro Kondouki, Yue Tanarichoka, Yue Tanarichoka, Kondo Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al., via Wikimedia Commons

Habitats

Tardígrados são animais de vida livre ou simbióticos (até parasitas) com ampla distribuição geográfica, habitantes de ambientes extremos ou altamente variáveis, como lagoas de água doce temporárias.

Disponibilidade de água

O fator limitante para esses microrganismos é a disponibilidade de água, embora na ausência desta (em condições de congelamento ou de seca), os tardígrados desidratam, formando cistos ou estágios de barril, conforme mencionado anteriormente.

As espécies terrestres compartilham seus microhabitats com outros organismos, como rotíferos, nematóides, bactérias, protozoários, ácaros e pequenas larvas de insetos.

Ampla distribuição geográfica

As informações sobre a distribuição geográfica dos tardígrados são limitadas pela falta de seu estudo extenso e pela escassez de coleções de espécimes de diferentes regiões críticas do planeta.

No entanto, sua ampla distribuição geográfica é favorecida por sua dispersão por meio de cistos, estágios de barril e seus ovos.

Todas essas estruturas são muito leves e resistentes ao transporte por longas distâncias (seja pelo vento ou areia, na lama presa a insetos, pássaros e outros animais).

Tardígrados foram encontrados do Ártico à Antártica, das areias da praia às profundidades abissais (3.000 m de profundidade), em corpos d'água naturais e artificiais (piscinas, rios, lagos, mares e fontes termais), em habitats semi-aquáticos, como a fina camada de água que cobre o solo, lixo, musgos, hepáticas, líquenes, algas e certas plantas vasculares.

Algumas espécies são intersticiais (vivem entre grãos de areia), outras são epífitas (vivem na superfície de algas e plantas) e outras são epizóicas ou comensais (vivem sobre ou dentro de outros invertebrados marinhos, como o manto dos mexilhões).

Exemplos de espécies tardígradas

A maioria das espécies tardígradas estão amplamente distribuídas no planeta Terra, e muitas são cosmopolitas, como Milnesium tardigradum (dieta carnívora).

Outras espécies são marinhas, como Halobiotus crispae, comumente encontrada nas algas marrons da Groenlândia. Espécies litorâneas, como Echiniscoides sigismundi na Dinamarca, também foram estudadas.

No entanto, pode haver espécies aparentemente endêmicas, como Isohypsibius cameruni, encontrado (até agora) apenas em Camarões (África), embora essa suposição possa ser devido ao fato de não ter sido procurada em outras regiões.

Outras espécies epizóicas, como Styraconyx qivitoq, vivem em animais aquáticos ectoproct ou briozoários.

Baixa densidade populacional

Tardígrados fazem parte da cadeia alimentar, mas em geral apresentam baixo número populacional. Ocasionalmente, podem atingir densidades de até 300.000 indivíduos / m ² no solo e mais de 2.000.000 indivíduos / m ² no musgo.

Tipos de tardígrados

Filo Tardigrada

O filo Tardigrada compreende oito famílias em três ordens que são definidas com base nos detalhes dos apêndices em suas cabeças, a natureza das garras em suas pernas e a presença (ou ausência) de túbulos de Malpighi.

As três ordens desse filo são: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Figura 4. Tardígrado adulto. Fonte: Willow Gabriel, Goldstein Lab, via Wikimedia Commons

Nutrição

Dieta

Eles geralmente se alimentam de fluidos celulares de plantas e animais, perfurando as células com seu par de estiletes orais.

Os tardígrados, que habitam a água doce, estão localizados entre a vegetação em decomposição, alimentando-se de resíduos orgânicos, conteúdo de células vegetais (especialmente musgos), microalgas, protozoários e outros pequenos invertebrados como os rotíferos.

Espécies Tardígradas que vivem no solo, se alimentam de bactérias em decomposição, algas e matéria vegetal, ou são predadores de pequenos invertebrados.

Processo de alimentação

Ao comer, os tardígrados sugam a comida e produzem saliva no esôfago, que se mistura com o material ingerido. Eles também produzem secreções digestivas que são despejadas na cavidade oral.

O alimento passa da faringe para o esôfago, que por sua vez se abre para o intestino grosso médio, onde ocorre a digestão e a absorção de nutrientes. Finalmente, o intestino grosso curto (cloaca ou reto) leva a um ânus terminal.

Reprodução

Tardígrados são dióicos, apresentando uma única gônada no intestino em ambos os sexos, e gonóporos próximos ao ânus ou no reto (no caso de algumas mulheres).

As fêmeas têm um ou dois pequenos receptáculos seminais que se abrem no reto, próximo à cloaca.

Em alguns gêneros, os machos são desconhecidos, mas a maioria dos tardígrados estudados copulam e põem ovos.

O crescimento tardígrado vem das mudas de cutícula e atingem a maturidade sexual após três a seis estágios.

Sexual

Em algumas espécies, o macho deposita o esperma diretamente no receptáculo seminal da fêmea ou na cavidade corporal por penetração cuticular. Neste último caso, a fertilização ocorre diretamente no ovário.

Em outros tardígrados, ocorre uma forma particular de fertilização indireta: o macho deposita o esperma sob a cutícula da fêmea antes da muda, e a fertilização ocorre quando a fêmea posteriormente deposita os óvulos na cutícula de depósito.

As fêmeas põem de 1 a 30 ovos por vez (dependendo da espécie). Seu desenvolvimento é direto, sem apresentar fases larvais.

Assexuado por partenogênese

A partenogênese (do grego parteno: virgem e gênese: nascimento) é uma estratégia reprodutiva na qual óvulos não fertilizados se desenvolvem como adultos individuais viáveis.

Essa estratégia tem a vantagem de curto prazo de permitir uma reprodução rápida. Porém, em longo prazo apresenta uma desvantagem em relação aos parentes sexuais, uma vez que sua diversidade genética permite maior flexibilidade e adaptação às variações das condições ambientais.

Na maioria dos organismos, a partenogênese se alterna com períodos de reprodução sexuada.

Ovos

Os ovos geralmente têm poros superficiais característicos, além de projeções cônicas.

Figura 5. Detalhes do ovo de Macrobiotus shonaicus. Fonte: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, via Wikimedia Commons

Algumas espécies são identificadas apenas pelo padrão de seus ovos. Por exemplo, as espécies dos gêneros Macrobiotus e Minibiotus.

Também o tamanho e a forma dos poros das placas dorsais dos ovos, permite separar as espécies, como no caso do gênero Echiniscus.

Referências

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