TECIDO ÓSSEO: CARACTERÍSTICAS, ESTRUTURA, FORMAÇÃO E CRESCIMENTO - BIOLOGIA - 2025

O tecido ósseo é aquele que consiste nos ossos. O osso, junto com o esmalte e a dentina, são as substâncias mais duras do corpo dos animais. Os ossos constituem as estruturas que protegem os órgãos vitais: o cérebro é protegido pelo crânio, a medula espinhal pela coluna vertebral e o coração e os pulmões são protegidos pela caixa torácica.

Os ossos também servem como “alavancas” para os músculos que neles se inserem, multiplicando a força que esses músculos geram durante a execução dos movimentos. A rigidez proporcionada pelo osso permite a locomoção e o suporte de cargas contra a gravidade.

Células do tecido ósseo (Fonte: OpenStax College via Wikimedia Commons)

O osso é um tecido vivo dinâmico que está em constante mudança e essas mudanças são estimuladas pela pressão e tensões a que esse tecido está sujeito. Por exemplo, a pressão estimula a reabsorção (destruição) e o estresse pode estimular a formação de um novo osso.

Os ossos são o principal depósito de cálcio e fósforo no corpo: quase 99% do cálcio total do corpo humano é armazenado no tecido ósseo. A massa óssea total varia ao longo da vida de um animal. Durante a fase de crescimento, a formação óssea supera a reabsorção (destruição) e o esqueleto cresce e se desenvolve.

Inicialmente aumenta seu comprimento e depois sua espessura, atingindo seu máximo entre 20 e 30 anos em humanos. Em adultos (até cerca de 50 anos), existe um equilíbrio entre a formação e reabsorção óssea.

Esse equilíbrio é dado por um processo de reposição conhecido como "remodelação óssea" e que atinge, por ano, 10% a 12% da massa óssea total. Subseqüentemente, um processo degenerativo começa no qual a reabsorção excede a formação e a massa óssea diminui lentamente.

Características e estrutura

O osso possui uma cavidade central chamada cavidade medular, que abriga a medula óssea, um tecido hematopoiético, isto é, um tecido que forma as células sanguíneas. Essas estruturas são recobertas por periósteo, exceto nas áreas correspondentes às articulações sinoviais.

O periósteo possui uma camada externa de tecido conjuntivo fibroso denso e uma camada interna com células osteogênicas, que são células formadoras de osso ou células osteoprogenitoras.

A parte central do osso é revestida por uma monocamada de células de tecido conjuntivo fino e especializado, denominado endósteo. O endósteo possui células osteoprogenitoras e osteoblastos. O osso assim recoberto tem suas células integradas em uma matriz extracelular calcificada.

As células osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos e são responsáveis ​​pela secreção da matriz óssea. Quando rodeadas pela matriz, essas células são inativadas e são chamadas de osteócitos.

Os espaços que os osteócitos ocupam na matriz são chamados de lacunas.

90% da matriz orgânica é composta por fibras de colágeno do tipo I, proteína estrutural também presente nos tendões e na pele, e o restante é uma substância gelatinosa homogênea denominada substância fundamental.

Osso compacto e osso esponjoso

As fibras de colágeno da matriz estão dispostas em grandes feixes e, no osso compacto, essas fibras formam camadas concêntricas ao redor dos canais por onde passam os vasos sanguíneos e as fibras nervosas (canais de Havers). Essas camadas formam cilindros conhecidos como "osteons".

Cada ósteon é delimitado por uma linha de cimentação formada por substância fundamental calcificada com poucas fibras de colágeno e é nutrido pelos vasos que se encontram nos canais de Havers.

Placas ou espículas de grandes áreas se formam no osso esponjoso e as células são nutridas pela difusão do líquido extracelular do osso para as trabéculas.

Os componentes inorgânicos da matriz constituem cerca de 65% do peso seco do osso e são constituídos principalmente por cálcio e fósforo, além de alguns elementos como sódio, potássio, magnésio, citrato e bicarbonato, entre outros.

O cálcio e o fósforo são encontrados para formar cristais de hidroxiapatita. O fosfato de cálcio também é encontrado na forma amorfa.

Os cristais de hidroxiapatita são dispostos em um comprimento ordenado ao longo das fibras de colágeno do tipo I, que se sobrepõem concentricamente, o que também faz com que os cristais se sobreponham como tijolos de uma parede.

Formação e crescimento ósseo

Os ossos do crânio são formados por um processo conhecido como "ossificação intramembranosa". Em contraste, os ossos longos são primeiro moldados em cartilagem e depois transformados em osso por ossificação, que começa na diáfise do osso e é chamada de "ossificação endocondral".

A maioria dos ossos planos se desenvolve e cresce por formação óssea intramembranosa e ossificação. Esse processo ocorre em tecido mesenquimal altamente vascularizado, no qual as células mesenquimais se diferenciam em osteoblastos que começam a produzir matriz óssea.

É assim que se forma uma rede de espículas e trabéculas, cujas superfícies são povoadas por osteoblastos. Essas regiões de osteogênese inicial são chamadas de centro primário de ossificação. É assim que o osso primário é formado com fibras de colágeno orientadas aleatoriamente.

A calcificação ocorre então e os osteoblastos aprisionados na matriz tornam-se osteócitos, cujos processos dão origem aos canalículos. Como as redes trabeculares se formam como uma esponja, o tecido conjuntivo vascular dá origem à medula óssea.

A adição de trabéculas periféricas aumenta o tamanho do osso. No osso occipital (um osso craniano na área posterior) existem vários centros de ossificação que se fundem para formar um único osso.

Em recém-nascidos, as fontanelas entre os ossos frontal e parietal são áreas de ossificação que ainda não se fundiram.

Formação óssea compacta

As regiões do tecido mesenquimal que permanecem não calcificadas nas porções interna e externa formarão o periósteo e o endósteo. As áreas de osso esponjoso próximo ao periósteo e dura-máter se tornarão osso compacto e formarão a mesa interna e externa de osso plano.

Durante o crescimento, nos ossos longos, áreas especializadas nas epífises são separadas da diáfise por uma placa de cartilagem altamente ativa chamada placa epifisária.

O comprimento do osso aumenta à medida que essa placa deposita novo osso em cada extremidade da haste. O tamanho da placa epifisária é proporcional à taxa de crescimento e é afetado por vários hormônios.

Regulamento

Entre os hormônios que modulam essa placa está o hormônio do crescimento (GH) liberado pela hipófise anterior e regulado pelo hormônio liberador do hormônio do crescimento (GRH), produzido pelo hipotálamo, e por uma somatomedina, que é um fator de crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF-I) produzido pelo fígado.

Enquanto a taxa de atividade mitótica na zona de proliferação for semelhante à taxa de reabsorção óssea na zona, o tamanho da placa epifisária permanece constante e o osso continua a crescer.

Após os 20 anos de idade, a atividade mitótica diminui e a zona de ossificação atinge a zona da cartilagem, juntando-se às cavidades medulares da diáfise e das epífises.

O crescimento ósseo longitudinal termina quando ocorre o fechamento epifisário, ou seja, quando a diáfise se junta à epífise. O fechamento epifisário segue uma seqüência de tempo ordenada terminando com o último fechamento após a puberdade.

O crescimento em largura do osso longo é produzido pelo crescimento aposicional, que é o produto da diferenciação das células osteoprogenitoras da camada interna do periósteo em osteoblastos que secretam a matriz óssea em direção às áreas subperiosteais das diáfises.

Remodelação óssea

Ao longo da vida do ser humano, o osso está em constante mudança através dos processos de formação e reabsorção, ou seja, de destruição do osso velho e formação de osso novo.

Em bebês, o cálcio passa por um turnover anual de 100%, enquanto em adultos é de apenas 18% ao ano. Esses processos de reabsorção e formação ou substituição são chamados de remodelação óssea.

A remodelação começa com a ação dos osteoclastos que destroem o osso e deixam fissuras que são invadidas pelos osteoblastos. Esses osteoblastos secretam a matriz que mais tarde ossificará e dará origem a um novo osso. Esse ciclo requer, em média, mais de 100 dias.

A qualquer momento, cerca de 5% de toda a massa óssea esquelética está em processo de remodelação. Isso implica a participação de cerca de dois milhões de unidades reformadas.

Diferenças na remodelação do osso compacto e esponjoso

A taxa de remodelação anual do osso compacto é de 4% e a do osso esponjoso é de 20%.

A diferença entre as taxas de remodelação dos dois tipos de osso provavelmente se deve ao fato de que o osso esponjoso está em contato com a medula óssea e é diretamente influenciado pelas células com atividade parácrina na medula óssea.

Já as células osteoprogenitoras de ossos compactos são encontradas nos canais de Havers e nas camadas internas do periósteo, muito distantes das células da medula óssea e dependem, para o início da remodelação, dos hormônios que chegam por sangue.

Muitos são os fatores hormonais e protéicos envolvidos na atividade dos osteoblastos e dos osteoclastos na remodelação óssea, porém, a função de cada um não foi claramente elucidada.

Células ósseas

-Tipos de células ósseas e suas características

As células ósseas são células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteócitos e osteoclastos. Cada uma dessas células tem funções específicas na fisiologia óssea e possui características histológicas bem diferenciadas.

Osteoblastos, osteócitos e osteoclastos, juntos, formam a unidade de modelagem óssea.

Osteoprogenitor ou células osteogênicas

Essas células são encontradas na camada interna do periósteo e no endósteo. Derivam do mesênquima embrionário e podem dar origem, por diferenciação, a osteoblastos. Sob certas condições de estresse, eles também podem se diferenciar em células condrogênicas.

São células fusiformes com núcleo oval, citoplasma escasso, pequeno retículo endoplasmático rugoso (RER) e aparelho de Golgi pouco desenvolvido. Eles têm ribossomos abundantes e são muito ativos durante o período de crescimento ósseo.

Osteoblastos

Osteoclastos são células derivadas de células osteogênicas. Eles são responsáveis ​​por sintetizar a matriz orgânica do osso, ou seja, colágeno, proteoglicanos e glicoproteínas. Eles estão dispostos em camadas sobrepostas na superfície do osso.

Seu núcleo está do lado oposto à porção secretora rica em vesículas. Eles têm RER abundante e um aparelho de Golgi bem desenvolvido. Eles têm pequenas projeções ou extensões que fazem contato com outros osteoblastos vizinhos. Outros processos longos os conectam com os osteócitos.

Como os osteoblastos secretam matriz, ela os envolve, e quando os osteoblastos estão completamente incluídos na matriz, ou seja, circundados por ela, tornam-se inativados e tornam-se osteócitos.

Apesar de a maior parte da matriz óssea estar calcificada, ao redor de cada osteoblasto e até mesmo de cada osteócito, permanece uma fina camada de matriz óssea não calcificada, chamada de osteóide, que separa essas células da matriz calcificada.

Existem diferentes tipos de receptores na membrana celular dos osteoblastos. Desses receptores, o mais importante é o receptor do hormônio da paratireóide (PTH), que estimula a secreção de um fator estimulador de osteoclastos que promove a reabsorção óssea.

Os osteoblastos também podem secretar enzimas capazes de remover o osteóide e, assim, colocar os osteoclastos em contato com a superfície óssea calcificada para iniciar a reabsorção.

Osteócitos

Estas são células derivadas de osteoblastos inativos e são chamadas de células ósseas maduras. Eles estão alojados nas lagoas acima mencionadas da matriz óssea calcificada. Existem entre 20.000 a 30.000 osteócitos para cada milímetro cúbico de osso.

Das lagoas, os osteócitos irradiam processos citoplasmáticos que os unem, formando junções intersticiais por meio das quais íons e pequenas moléculas podem ser trocados entre as células.

Os osteócitos são células achatadas, com núcleos achatados e poucas organelas citoplasmáticas. Eles são capazes de secretar substâncias sob estímulos mecânicos que causam tensão no osso (mecanotransdução).

O espaço que circunda os osteócitos nas lacunas é denominado espaço periósteo e é preenchido com fluido extracelular na matriz não calcificada. A área de superfície das paredes periosteais é estimada em cerca de 5000m2 e que aloja um volume de cerca de 1,3 litros de fluido extracelular.

Esse fluido é exposto a cerca de 20 g de cálcio trocável que pode ser reabsorvido na corrente sanguínea a partir das paredes desses espaços, o que contribui para a manutenção dos níveis de cálcio no sangue.

Osteoclastos

Essas células são derivadas das mesmas células progenitoras dos macrófagos do tecido e dos monócitos circulantes; Estas são encontradas na medula óssea e são as células progenitoras de granulócitos e macrófagos (GM-CFU).

A mitose dessas células progenitoras é estimulada por fatores estimuladores de colônias de macrófagos e, na presença de osso, esses progenitores se fundem para formar células multinucleadas.

Um osteoclasto é uma célula móvel grande, multinucleada. Ele mede cerca de 150μm de diâmetro e pode ter até 50 núcleos. Possui uma área basal onde se encontram os núcleos e organelas, uma borda em escova em contato com o osso calcificado, áreas claras periféricas à borda em escova e uma área vesicular.

A principal função dessas células é a reabsorção óssea. Uma vez trabalhando, eles sofrem apoptose (morte celular programada) e morrem. Para iniciar o processo de reabsorção óssea, o osteoclasto se liga ao osso por meio de proteínas chamadas integrinas.

Em seguida, as bombas de prótons que são ATPases dependentes de H + movem-se dos endossomos para a membrana da borda em escova e acidificam o meio até que o pH caia para aproximadamente 4.

A hidroxiapatita dissolve-se nesse pH e as fibras de colágeno são degradadas por proteases ácidas também secretadas por essas células. Os produtos finais da digestão da hidroxiapatita e do colágeno são endocitados no osteoclasto e, em seguida, liberados no fluido intersticial para serem posteriormente eliminados na urina.

Tipos de tecido ósseo (tipos de osso)

Como pode ter sido notado no texto, existem dois tipos de tecido ósseo, a saber: osso compacto ou cortical e osso trabecular ou esponjoso.

A primeira constitui 80% da massa óssea total e é encontrada nas diáfises dos ossos longos, que são as porções tubulares dispostas entre as duas extremidades (epífises) desses ossos.

O segundo tipo de osso é típico dos ossos do esqueleto axial, como as vértebras, os ossos do crânio e da pelve e as costelas. Também é encontrado no centro dos ossos longos. Representa 20% da massa óssea total e é de vital importância para a regulação do metabolismo do cálcio.

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