TRICHODERMA HARZIANUM: CARACTERÍSTICAS, MORFOLOGIA, REPRODUÇÃO - BIOLOGIA - 2025

Trichoderma harzianum é um fungo filamentoso antagonista de fitopatógenos, utilizado no controle biológico de doenças causadas por fungos fitopatogênicos. É amplamente utilizado na agricultura devido às suas propriedades como biofungicida, biofertilizante e bioestimulante.

De fato, o interesse científico gerado por esta espécie está relacionado aos mecanismos de controle contra fungos fitopatogênicos. Ações como competição por nutrientes e espaço, micoparasitismo e antibiose, são mecanismos de controle biológico.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum é um fungo cosmopolita, pois se distribui mundialmente em vários ecossistemas e ambientes naturais, e seu desenvolvimento é comum em locais onde se acumulam materiais vegetais orgânicos, como resíduos de colheitas ou solos húmicos.

Plantas com alta densidade de raízes adventícias e rizosfera adequada favorecem sua colonização. Na verdade, sua grande capacidade de adaptação às diversas condições agrológicas faz do Trichoderma um fungo com amplo espectro de utilização.

A nível nutricional, Trichoderma é capaz de degradar substratos complexos como amidos, pectinas e celuloses. Posteriormente, utiliza esses elementos para o seu crescimento em virtude do abundante complexo enzimático que possui (amilases, pectinases, celulases e quitinases).

Caracteristicas

Ecossistemas aquáticos e terrestres

Esses fungos são caracterizados por proliferar em ecossistemas terrestres (solos agrícolas, pastagens, florestas e desertos) e ecossistemas aquáticos. Algumas espécies são de vida livre no solo, oportunistas, simbiontes de plantas e outras são micoparasitas.

Eles também têm a capacidade de colonizar vários ambientes, devido à sua alta capacidade reprodutiva. Eles podem se adaptar e sobreviver em condições extremas de temperatura, salinidade e pH.

Reprodução e nutrição

No estado vegetativo, apresentam micélio ou septos haplóides simples e sua parede é composta de quitina e glucanos. Eles são anaeróbios facultativos e se reproduzem assexuadamente por conídios.

Esta espécie apresenta baixas exigências nutricionais, embora seu crescimento seja favorecido por matéria orgânica e umidade. A faixa de temperatura ótima para seu crescimento e desenvolvimento é entre 25º a 30º C.

Habitat

T. harzianum pode ser encontrado em diversos materiais orgânicos e solos, apresentando uma ampla distribuição devido a sua grande adaptabilidade. Algumas espécies preferem locais secos e temperados, e outros locais úmidos e frios.

Em particular, esses fungos, como organismos endofíticos, competem com a rizosfera da planta, conseguindo colonizar a superfície radicular. Na verdade, eles penetram através dos espaços intercelulares, para a primeira ou segunda camada de células.

Importância

Este grupo fúngico é de grande importância para as plantas, visto que contribui para o controle de fungos fitopatogênicos. Na verdade, eles são amplamente conhecidos por sua capacidade de produzir toxinas e antibióticos que controlam vários patógenos.

Isolados do gênero Trichoderma estão entre os agentes de controle biológico mais utilizados na agricultura. Trabalhos de pesquisa têm permitido verificar seu controle efetivo, visto que atuam sobre um grande número de patógenos do solo.

Recursos

Uma das principais funções do Trichoderma harzianum é a capacidade de desenvolver relações simbióticas com as plantas. O fungo se desdobra e cresce na rizosfera da cultura, aumentando seu desenvolvimento para obter mais espaço para crescer.

Além disso, utilizado como agente de controle biológico, tem a capacidade de produzir enzimas que atacam e inibem fungos fitopatogênicos. Na verdade, incorporado no substrato ou no campo de cultivo antes da semeadura é muito benéfico.

Nesse sentido, sua ação como hiperparasita competitivo é baseada na produção de metabólitos antifúngicos e enzimas hidrolíticas. Mudanças estruturais originadas no nível celular, como vacuolização, granulação, desintegração do citoplasma e lise celular, nos organismos controlados.

Os estudos a nível de armazém permitiram determinar o aumento do sistema radicular com a utilização de Trichoderma harzianum em diferentes doses. Nesse sentido, estimula a germinação das sementes e favorece o crescimento de novas mudas.

É aconselhável incluir T. harzianum em um programa de controle de doenças, a fim de aproveitar sua capacidade antagônica. Foi comprovado que as aplicações de Trichoderma previnem e controlam patógenos como Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia e Sclerotium.

Taxonomia

O gênero Trichoderma spp., Foi inicialmente descrito por Persoon (1794), para classificar quatro espécies não relacionadas entre si no momento. Entre eles: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum e Trichotecium roseum.

Posteriormente, várias classificações foram feitas, com base nas características microscópicas, o tamanho e a presença de fiálides. Em seguida, Rafai (1969) fez uma revisão do gênero e descreveu 9 espécies de Trichoderma spp., Onde incluiu Trichoderma harzianum.

A espécie T. harzianum (Rafai, 1969), pertence ao gênero Trichoderma, família Hypocreaceae, ordem Hypocreales, classe Sordariomycetes, subdivisão Pezizomycotina, divisão Ascomycota, reino Fungi.

Estudos taxonômicos de Trichoderma harzianum têm sido baseados em variações no polimorfismo do DNA usando técnicas de PCR. Dentro do gênero T. harzianum (Rifai), quatro formas biológicas foram diferenciadas: Th1, Th2, Th3 e Th4.

Morfologia

O gênero Trichoderma compreende várias espécies sem fase sexual aparente. É caracterizada por um micélio septado, geralmente conídios ovais, conidióforo hialino não whorled, fiálides singulares ou agrupados e conídios unicelulares.

No nível macroscópico, as colônias são facilmente reconhecíveis por sua coloração verde-branca ou verde-amarela. Além disso, em áreas com conídios, anéis concêntricos são observados; e no reverso das colônias a coloração é amarela, âmbar ou amarelo-esverdeada.

Cultura de Trichoderma spp. Fonte: agrotransfer.org

No nível microscópico, existem conidióforos eretos, hialinos, ramificados e não whorled, eles aparecem em grupos ou solitários. As fiálides têm forma de pêra, isoladas ou em grupos, dilatadas na região central e delgadas no ápice.

O ângulo de inserção entre as fiálides e os conidióforos está correto. Os conídios unicelulares são oblongos ou subglobulares, lisos ou equinulados. De cor verde ou hialina, apresenta-se em massas nos ápices das fiálides.

Reprodução

O gênero Trichoderma não possui um período sexual avançado, eles se reproduzem naturalmente por esporos assexuados. O ciclo de vida do T. harzianum começa quando o organismo cresce e se ramifica como uma hifa fúngica de 5 a 10 mícrons de diâmetro.

A esporulação assexuada começa quando esporos de 3-5 mícrons de diâmetro são liberados em grande número. Da mesma forma, os clamidósporos intercalados são formados individualmente, embora às vezes dois ou mais clamidosporos fundidos sejam observados.

Mecanismos de ação

O efeito de controle dos fungos Trichoderma é verificado por vários mecanismos de ação no desenvolvimento de fungos fitopatogênicos. Entre os principais mecanismos que exercem ação direta estão a competição por espaço e nutrientes, micoparasitismo e antibiose.

A ação de biocontrole de Trichoderma harzianum é aumentada por sua capacidade de colonizar a rizosfera das plantas. Além disso, mecanismos como a secreção de enzimas e a produção de compostos inibidores funcionam como um efeito biocontrolador.

Por outro lado, existem mecanismos cuja função indireta contribui como efeito biorregulador. Dentre eles a capacidade de ativar compostos relacionados à resistência, desintoxicação de toxinas e desativação de enzimas na planta.

A capacidade do fungo de facilitar a solubilização de elementos nutritivos, não disponíveis para as plantas em sua forma natural, constitui um processo que melhora as condições nutricionais do meio ambiente para fornecer nutrientes a uma cultura.

Da mesma forma, quando se desenvolve em condições favoráveis, é capaz de colonizar abundantemente a rizosfera das plantas, o que lhe permite criar um ambiente favorável ao desenvolvimento radical, melhorando a tolerância da planta ao estresse.

Concorrência

A competição é definida como um comportamento desigual entre dois indivíduos para suprir a mesma necessidade, seja ela substrato ou nutrientes. O sucesso da competição resulta na habilidade de um dos organismos de superar a habilidade do outro.

O Trichoderma harzianum possui grande capacidade antagônica devido ao seu rápido desenvolvimento. Seu efeito de biocontrole é favorecido por sua ampla adaptação ecológica e adaptabilidade às condições adversas.

Além disso, possui grande capacidade de mobilizar e aproveitar os nutrientes do solo, principalmente nitrogênio, carboidratos e polissacarídeos. Dessa forma, é capaz de colonizar rapidamente o meio ambiente, evitando a proliferação de outros microrganismos no mesmo habitat.

Micoparasitismo

O micoparasitismo é definido como uma interação simbiótica antagônica entre o fungo e o patógeno. Esse mecanismo envolve as enzimas extracelulares da parede celular dos fungos parasitados: quitinases e celulases.

Essa ação ocorre em quatro estágios: crescimento quimiotrófico, reconhecimento, adesão e enrolamento e atividade lítica. Durante o último estágio, o fungo gera enzimas líticas extracelulares, degrada a parede celular do patógeno e facilita a penetração das hifas.

Trichoderma atacando um patógeno de planta (Rhizoctonia sp, causa da podridão radicular). Uma estreita hifas de Trichoderma se enrolam em torno de uma ampla hifas de Rhizoctonia, esta última entrará em colapso e morrerá. Trichoderma é um agente de controle biológico. Ampliação do SEM: 2350x.

Trichoderma harzianum durante o micoparasitismo cresce quimiotropicamente em direção ao patógeno, enrola-se e penetra nas filhas do hospedeiro. Por meio da geração de enzimas especiais e da degradação da parede celular do patógeno, causa o enfraquecimento do fitopatógeno.

O micoparasitismo como mecanismo de ação antagônica em T. harzianum depende de vários fatores. O desenvolvimento de cada estágio se deve aos patógenos envolvidos, à ação biotrófica ou necrotrófica do antagonista e às condições ambientais.

• Crescimento quimiotrófico: refere-se ao crescimento direto positivo de um organismo em direção a um estímulo químico. Trichoderma detecta a presença do patógeno e suas hifas crescem e atingem o corpo em resposta ao estímulo químico.
• Agradecimento: Estudos de pesquisa determinaram que Trichoderma é um antagonista de fitopatógenos específicos. Moléculas como lectinas-carboidratos presentes no hospedeiro tornam-no suscetível ao parasitismo pelo fungo Trichoderma.
• Adesão e enrolamento: as hifas de Trichoderma têm a capacidade de aderir ao hospedeiro, formando estruturas semelhantes a ganchos e apressores. Esse processo envolve processos enzimáticos e a associação antagônica de um açúcar na parede do fungo com uma lecitina na parede do fitopatógeno.
• Atividade lítica: ocorre a degradação da parede celular do fitopatógeno, facilitando a penetração das hifas de Trichoderma. As enzimas líticas envolvidas no processo são basicamente quitinases, glucanases e proteases.

Antibiose

É a ação direta de compostos orgânicos voláteis ou não voláteis produzidos por Trichoderma sobre um hospedeiro suscetível. Várias cepas de T. harzianum produzem antibióticos tóxicos ou metabólitos que inibem o crescimento de outros microrganismos.

Formulários

Trichoderma harzianum é amplamente utilizado como controlador biológico devido ao seu rápido crescimento e desenvolvimento. Além disso, promove uma variedade de enzimas capazes de degradar outros fungos fitopatogênicos.

Este fungo é um agente natural, não agride as plantas nem o solo. Usado como biocontrolador, não reporta toxicidade nas lavouras, também reduz o impacto ambiental devido à ausência de produtos químicos no solo.

O efeito biocontrolador de T. harzianum é realizado dependendo dos ambientes onde ocorre a incidência de fitopatógenos. O método de controle e modo de aplicação é realizado na estrutura, área e espaço a ser protegido.

Geralmente, o controle é feito por aplicações controladas nas sementes, no substrato em canteiros ou diretamente no solo. O uso de aspersões em folhas, flores e frutos é comum; e recentemente estudos foram realizados para prevenir ataques de patógenos pós-colheita.

Controle biológico em sementes

O tratamento de sementes com T. harzianum visa proteger a semente contra patógenos intrínsecos ou do solo. Além disso, forneça proteção ao longo do tempo para as partes subterrâneas da nova planta, uma vez que ela germinou.

Com efeito, uma vez que a semente é inoculada com o fungo, ela é capaz de colonizar a rizosfera da planta, exercendo sua ação de biocontrole. Além disso, a quantidade de fungo aplicada nas sementes é menor, comparada com a quantidade a ser aplicada em uma lavoura.

Para a aplicação do Trichoderma na semente, são utilizados diferentes métodos: uso de pó seco, aplicação de biopreparação em forma de pasta, dissolução em argila seca ou revestimento por peletização.

Controle biológico no solo

O solo é o ambiente propício para o controle de patógenos por meio do Trichoderma harzianum. Na verdade, a rizosfera das plantas é o ambiente mais favorável para exercer sua ação antagônica.

A aplicação do fungo nas sementes é realizada com o objetivo de estabelecer o biocontrolador localmente na rizosfera. Assim, o controle biológico no solo está diretamente relacionado à aplicação do fungo na semente.

Crescimento de Trichoderma na rizosfera da planta.

Fonte: agroingeniacanarias.com

Outros métodos incluem a aplicação direta no sulco ou radiodifusão, no momento do plantio ou durante a limpeza e amontoamento da planta. Neste caso, é aplicado em pó, granulado ou incorporado junto com corretivos orgânicos.

Controle sobre a superfície da folha

O controle biológico por meio do Trichoderma em áreas foliares, como flores, frutos e folhagens, está sujeito às condições ambientais. Baixa disponibilidade de nutrientes, variações de temperatura, radiação solar e vento são condições que dificultam o estabelecimento do fungo.

Nesse sentido, as formulações destinadas à aplicação do antagonista devem conter aderentes e nutrientes que facilitem a colonização de Trichoderma. A moderada eficácia desse método e seu alto custo têm promovido o estudo de novas estratégias de controle em nível foliar.

Referências

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) O gênero de fungos Trichoderma e sua relação com contaminantes orgânicos e inorgânicos.
2. Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Métodos de conservação e formulação de Trichoderma harzianum Rifai. Phytosanity, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay, et al (2009). Mecanismos de ação de Trichoderma contra fungos fitopatogênicos. Journal of Plant Protection, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Detecção e quantificação de Trichoderma harzianum, e avaliação de sua atividade de biocontrole contra a fusariose vascular do melão através da aplicação de ferramentas moleculares (Tese de Doutorado).
5. Romero-Arenas Omar, et al (2009) Características de Trichoderma harzianum, como um agente limitante no cultivo de cogumelos comestíveis.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Produção de conídios de Trichoderma harzianum Rifai em dois meios de multiplicação. PHYTOSANITY ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Caracterização microbiológica e produção de Trichoderma harzianum e Trichoderma viride em cultura artesanal (Dissertação de Mestrado).