ANTOCERA: CARACTERÍSTICAS, CICLO DE VIDA, REPRODUÇÃO E EXEMPLOS - BIOLOGIA - 2024

As hornworts (Anthocerotophyta) são um grupo de plantas não vasculares que constituem um dos membros mais primitivos dos embriófitos. Inicialmente catalogadas como briófitas, sua relação genética e estrutural com plantas superiores já foi determinada.

Pesquisas recentes sobre a filogenia molecular dos antoceranos permitiram determinar que eles constituem uma etapa evolutiva das plantas terrestres. No entanto, a disposição evolutiva do grupo está em discussão, apesar do fato de eles compartilharem um ascendente comum com os traqueófitos.

Anthoceros sp. Fonte: Bramadi Arya

A maioria dos grupos taxonômicos que constituem as hornworts estão localizados ao redor do mundo, principalmente em climas tropicais. O habitat ideal para essas plantas são ambientes aquáticos, bem como ambientes sombreados e úmidos.

O grupo Anthocerotophyta é composto por aproximadamente 100-150 espécies de 5 gêneros reconhecidos. São plantas produtivas que têm facilidade de se reproduzir e obter umidade e nutrientes do orvalho e da precipitação.

Eles são colonizadores eficazes de superfícies rochosas e solos úmidos pobres em nutrientes, o que favorece seu desenvolvimento em locais selvagens. Eles exercem uma importante função ecológica como protetores do solo, fixadores de nutrientes, manutenção da umidade e restauração da biodiversidade.

Características gerais

Morfologia

Apresenta talo multicamadas com estrutura dorsiventral achatada, geralmente formando rosetas com bordas onduladas ou sinuosas de 3 a 10 cm de diâmetro. As células do talo contêm um grande cloroplasto único em forma de disco e pirenóides circundando um cloroplasto discoidal.

Phaeoceros carolinianus. Fonte: HermannSchachner

Os talos são constituídos por células com uma fina parede celular, que se fixam ao substrato por meio de rizóides unicelulares. A epiderme do talo possui alguns poros ou estômatos formados por duas células reniformes oclusivas, além de não possuir escamas ventrais.

Os órgãos sexuais - anterídios e arquegônios - desenvolvem-se nas criptas ou poros do talo. Os esporófitos apresentam estômatos com células oclusivas e realizam o processo fotossintético devido à presença de cloroplastos.

O pé do esporófito tem aspecto tuberoso com cápsula terminal em forma de chifre, também sem cerda. As anthoceras mantêm relação simbiótica com algumas cianobactérias do gênero Nostoc, que subsistem nas cavidades mucilaginosas do talo.

Os esporófitos mantêm um crescimento contínuo e uma produção sustentada de esporos associados a pseudo-elateros ou células higroscópicas estéreis. As cápsulas apresentam crescimento progressivo devido à presença do meristema intercalar localizado entre a cápsula e o estipe.

Habitat e distribuição

Antocerotophyta são encontrados em ambientes úmidos e sombreados em regiões subtropicais e tropicais em todo o globo. Eles são comuns em áreas montanhosas, ravinas úmidas, margens de rios, fontes de água e terras pantanosas; eles são cosmopolitas.

Eles se adaptam às condições de climas quentes com alta umidade relativa, não suportam frio intenso ou geadas. Associados aos mananciais, são resistentes a curtos períodos de seca, retomando sua atividade metabólica quando molhados.

Taxonomia

• Reino: Plantae
• Divisão: Antocerotophyta ou Anthocerophyta

Classe: Leiosporocerotopsida Stotl. & Crand. -Stotl., 2005.

Organismos fotossintéticos, com um amplo talo verde e células com cloroplastos e organelas de armazenamento de amido ou pirenóide. Eles são caracterizados pelo desenvolvimento de numerosos esporângios com cloroplastos e estômatos. É constituída por uma única ordem e uma única família.

• Ordem: Leiosporocerotales. Hässel, 1988.
  • Família: Leiosporocerotaceae. Hässel, 1986.

Classe: Anthocerotopsida de Bary ex Jancz., 1957.

Os indivíduos desta classe são caracterizados por terem vários poros que usam para armazenar substâncias de reserva. A maioria das células possui cloroplastos; antoceras dessa classe estão associadas em simbiose com cianobactérias do gênero Nostoc.

Esta classe é classificada em três subclasses e quatro ordens: Anthocerotidae (Anthocerotales), Notothyladidae (Notothyladales), Dendrocerotidae (Phymatocerotales e Dendrocerotales).

• Subclasse: Anthocerotidae Rosenv., 1958.
  • Ordem: Anthocerotales Limpricht em Cohn, 1877.
    • Família: Anthocerotaceae (Gray) Dumort., 1829.
• Subclasse: Notothyladidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Pedido: Notothyladales Hyvönen & Piippo, 1993.
• Subclasse Dendrocerotidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Ordem Phymatocerotales RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Ordem Dendrocerotales Hässel, 1988.

Dendroceros sp. crescendo na casca de uma árvore. Fonte: J.Ziffer

Ciclo de vida

As espécies de Anthocerus -Anthocerotophyta- manifestam-se em duas fases: uma gametofítica e uma esporofítica, que ocorrem alternadamente nas plantas superiores. Os anterocerontes têm um ciclo de vida haplo-diplobiônico heteromórfico, onde se distinguem um gametófito haploide e um esporófito diplóide.

Em espécies monóicas, arquegônios e anterídios se desenvolvem na mesma planta, mas em dióicos, arquegônios e anterídios se formam em plantas diferentes.

Na superfície lobulada do gametófito, os arquegônios abertos e os anterídios estão localizados em câmaras anteridiais sob a superfície do talo. No Anthocerotophyta existem duas formas de crescimento, um talóide e uma foliose.

As estruturas talóides são achatadas com uma zona meristemática que pode ser dividida por mitose criando ramos dicotômicos consecutivos. As estruturas sexuais estão localizadas em estruturas especializadas ou na superfície ventral do talo.

Os anterozoides biflagelados se formam dentro dos anterídios e são transportados pela água. A oosfera, quando fertilizada por um anterozóide, se divide e forma o esporófito, que por meiose dá origem aos esporos.

Ciclo de vida do feoceronte. Fonte: trabalho derivado: Smith609 (conversa) Hornwort_life_cicle_svg_diagram.svg: Mariana Ruiz usuário: LadyofHats

Após a fertilização, os esporófitos contendo os esporos se desenvolvem a partir do arquegônio. Em hornworts, o esporófito produz numerosos esporos que são liberados quando a estrutura se abre à medida que cresce.

No esporófito, estão localizadas estruturas especializadas chamadas pseudo-elateros, que facilitam a dispersão dos esporos. Uma vez que os esporos do germe são dispersos, eles se estabelecem em um substrato nutritivo onde se transformam em novas plantas antocera.

Reprodução

Hornbills são plantas não vasculares que se espalham por meio da reprodução sexual e assexuada. Na verdade, as lagartas alternam seu ciclo de vida entre uma fase gametofítica e uma fase esporofítica.

Reprodução sexual

Na reprodução sexuada, os esporos são formados por meiose a partir de células haplóides que são liberadas para se estabelecerem no substrato. O talo dominante e permanente se desenvolve a partir dos esporos ao longo da geração gametofítica.

O talo é caracterizado por sua forma irregular e ondulada, faltando tecidos condutores como floema e xilema. Na face ventral os rizomas prendem-no ao substrato, no dorso apresenta poros onde se desenvolvem os órgãos sexuais.

Os anterídios permanecem expostos na superfície através do ápice do anterozóide flagelado. Mas o arquegônio permanece dentro do poro que contém a célula-ovo.

A fertilização ocorre graças à intervenção da água que carrega os anterozoides até o arquegônio onde se encontra o óvulo. Durante a segunda geração esporofítica haplóide, os esporângios crescem em forma de chifre no talo de onde se alimentam e se fixam.

Esses esporângios contêm estômatos semelhantes aos das plantas superiores e, ao contrário das hepáticas, não possuem cogumelos ou carpóforos. Hornbills são caracterizados por um crescimento ininterrupto; o esporângio cresce ativamente se as condições ambientais forem adequadas.

Antoceronte mostrando um gametófito talo com numerosos esporófitos. Fonte: Jason Hollinger

Os esporos se desenvolvem dentro da cápsula, quando as cápsulas amadurecem, elas se abrem de acordo com as condições ambientais. Os esporos maduros são libertados e espalhados graças à intervenção do vento e da chuva até ficarem ancorados num substrato.

Reprodução assexuada

A reprodução assexuada ocorre por mitose quando uma parte do talo se desprende e reproduz uma planta semelhante à sua mãe.

Exemplos

Anthoceros sp.

Gênero da família Anthocerotaceae que compreende 118 espécies identificadas e 57 em processo de aprovação. Eles são caracterizados pela forma particular do esporângio e pela cor marrom escura ou preta dos esporos.

A palavra Anthocero etimologicamente vem do grego “ανθος” (anthos) flor e do chifre “κηρας” (keras). Possui distribuição global.

Anthoceros agrestis

É uma trompa conhecida como "trompa de campo" que tem a particularidade de apresentar o composto 4-hidroxilase do ácido cinâmico. O ácido cinâmico 4-hidroxilase é uma das primeiras monooxigenases e hidroxilases do citocromo P ^450, freqüente em plantas superiores.

Anthoceros agrestis. Fonte: BerndH

Folioceros sp.

Gênero de plantas não vasculares pertencentes à família Anthocerotaceae, compreendendo cerca de 38 espécies identificadas e 21 reconhecidas. Eles estão localizados em regiões tropicais e subtropicais do continente asiático, em rochas úmidas, fontes de água e campos em pousio.

O talo gametofítico possui pequenos ramos pinados que são verdes amarelados, nítidos e transparentes. As plantas muito pequenas têm 3 cm de comprimento por 1 cm de largura; eles são dióicos ou monóicos.

Leiosporoceros dussii

É a única espécie do gênero Leiosporoceros da família Leiosporocerotaceae, morfológica e geneticamente diferente dos demais membros do grupo Anthocerotophyta. Eles são caracterizados por produzirem pequenos esporos e manterem as cianobactérias em simbiose em seus canais esquizogênicos orientados longitudinalmente.

Nothoceros sp.

Gênero de hornworts da família Dendrocerotaceae localizada na zona neotropical e leste da América do Norte, América do Sul e Nova Zelândia. É um gênero de plantas não vasculares que compreende 16 espécies descritas, das quais apenas 8 foram aceitas.

Phymatoceros sp.

Phymatoceros é o único gênero da família Phymatocerotaceae que inclui duas espécies conhecidas. São espécies dióicas que apresentam talos lisos, crespos e estipulados, que se desenvolvem em solos calcários e úmidos.

Referências

1. Anthocerotaceae (2017) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Recuperado em: es.wikipedia.org
2. Antocerotas (2018) Biodiversidade e taxonomia de plantas criptogâmicas. Universidade Complutense de Madrid. Recuperado em: escala.bio.ucm.es
3. Delgadillo-Moya, C., & Juárez-Martínez, C. (2014) Biodiversity of Anthocerotophyta and Marchantiophyta in Mexico. Mexican Journal of Biodiversity, 85, 106-109.
4. Gómez Agudelo, S. (2014). Ciclo de vida, características e reprodução dos antocerotófagos (Anthocerotophyta). Recuperado em: Naturaleza.paradais-sphynx.com
5. Colaboradores da Wikipedia (2018) Hornwort. Na Wikipedia, The Free Encyclopedia. Recuperado em: es.wikipedia.org