APOMIXIA: TIPOS, MECANISMO, IMPORTÂNCIA E EXEMPLOS - CIÊNCIA - 2024

A apomixia é uma forma de reprodução assexuada de certas espécies por meio de sementes. Seu resultado é uma geração geneticamente idêntica à planta-mãe. O significado etimológico de apomixis vem do grego "apo" que significa - falta ou ausência - e "mixis" que indica - mistura ou união. De fato, na apomixia a união dos gametas masculino e feminino não ocorre para a formação do embrião.

As plantas apomíticas não expressam as vantagens adaptativas - do ponto de vista evolutivo - que a reprodução sexuada oferece. No entanto, a apomixia é um mecanismo que permite a manutenção de genótipos adaptados às condições ambientais específicas.

O dente-de-leão (Taraxacum officinalis) é uma das principais espécies apomíticas. Fonte: pixabay.com

Na apomixia, o mecanismo reprodutivo ignora o processo sexual e permite que a planta se multiplique por meio de sementes. Nesse processo, a meiose, a formação de embriões a partir da fecundação e a criação de endosperma viável, não ocorre.

As sementes das plantas apomíticas são formadas a partir do tecido materno do óvulo, evitando a meiose e a fertilização. Este tipo de reprodução é frequente na maioria das espécies da família Poaceae, bem como nos gêneros Asteraceae, Rosaceae e Rutaceae.

Se essa capacidade pudesse ser transferida para culturas de interesse agronômico como milho e trigo, seria um útil melhoramento genético, pois seu uso favoreceria a quantidade e a qualidade dos alimentos obtidos de genótipos superiores.

Tipos

São conhecidos três mecanismos diferentes pelos quais as plantas se reproduzem por apomixia. Apomixia gametofítica por diplosporia e aposporia, e apomixia esporofítica ou embrião adventício.

Diplosporia

Diplosporia é um mecanismo de reprodução assexuada ou apomixia em que o embrião se origina de um saco embrionário não reduzido. Como resultado, o novo embrião tem o mesmo número cromossômico que a planta-mãe de origem.

É um processo que ocorre quando a célula-mãe do saco embrionário ou gametófito feminino se desenvolve diretamente do embrião. Também conhecida como partenogênese diplóide, é caracterizada pela presença de um embrião diplóide.

Aposporia

Aposporia é um mecanismo de reprodução apomítica ou assexuada em que o saco embrionário se origina de células somáticas. O saco embrionário origina-se de alguma célula somática localizada no tegumento ou nucela que envolve a célula-tronco do saco embrionário.

Nesse caso, um gametófito se desenvolve, mas a meiose não ocorre; o embrião também é diplóide. Nesse processo, não ocorre a redução do número de cromossomos, que é complementada pela partenogênese ou desenvolvimento apomítico do óvulo.

O Paspalum dilatatum, uma espécie apospórica. Fonte: Jebulon

Embrião adventício

Denominado embrião nucelar ou apomixia esporofítica, é um tipo de reprodução assexuada por sementes ou apomixia comum em citros. Nesse caso, não se observa a formação de um saco embrionário, pois o embrião se desenvolve a partir de um esporófito diplóide.

Na verdade, o embrião se origina de uma célula somática ao nível do óvulo da planta-mãe. Posteriormente, desenvolve-se por divisões mitóticas consecutivas, não ocorrendo nem o processo meiose nem a formação do gametófito feminino.

Mecanismo

A apomixia é o resultado da modificação de certas etapas dos processos embrionários fundamentais para a reprodução sexuada. Nesse caso, a redução do número de cromossomos e o processo meiótico, incluindo a união aleatória e a fusão dos gametas.

De fato, durante a apomixia, essas mudanças embrionárias conseguem desativar o processo meiótico e seus produtos. Da mesma forma, evitam ou substituem o processo de fertilização por meio do desenvolvimento partenogenético.

Na apomixia existem quatro processos embrionários que a distinguem da reprodução sexuada:

Apomeiose

É um processo que ocorre quando as estruturas esporofíticas são formadas sem redução meiótica ou degeneração da macrospora -megasporo-. Constitui a simplificação do processo meiótico, e ocorrem tanto na diplosporia quanto na aposporia.

Desenvolvimento do saco embrionário

Na apomixia, as células citologicamente não reduzidas (2 ⁿ) têm a capacidade de desenvolver o saco embrionário. No caso de espécies apomíticas apospóricas, o saco embrionário se desenvolve a partir da parte interna do primórdio ou nucela seminal.

Partenogênese

Processo embrionário que resulta na formação do embrião diretamente da célula-ovo, sem fertilização prévia. Ou seja, o desenvolvimento apomítico do óvulo para a formação de uma nova planta a partir de um óvulo não fertilizado.

O processo embrionário adventício é comum em citros. Fonte: pixabay

Pseudogamia

Processo relacionado às plantas apomíticas que requerem polinização, apesar de se desenvolverem sem a fecundação da célula-mãe. O endosperma é formado pela fusão do gameta masculino com os núcleos polares das células do saco embrionário.

Na verdade, nos processos de apomixia gametofítica, a fusão dos gametas feminino e masculino ou a fertilização dupla é suprimida. No entanto, embora a fertilização dos núcleos polares seja cancelada, o endosperma se desenvolve de forma independente.

Importância

Apomixis é uma técnica eficiente para produzir sementes e novas espécies em pouco tempo. Com efeito, permite a criação de novas variedades híbridas com melhores rendimentos e maior qualidade fenotípica.

Através da apomixia, a perda de certos caracteres específicos em híbridos é evitada. Ser um mecanismo funcional para a produção de plantas livres de doenças e obter maiores rendimentos e produtividade das safras.

Exemplos

Taraxacum officinalis (dente de leão) é um dos exemplos mais comuns de plantas apomíticas. A este respeito, a apomixia ocorre freqüentemente em plantas das famílias Poaceae -grasses-, Rosaceae e Composite -asteraceae-.

Nos compostos ou asteráceas, a apomixia é a forma inescapável de reprodução da maioria das espécies. Ao contrário, em Poaceae e Rosaceae, a apomixia se alterna com a reprodução sexuada -apomixia facultativa-.

Especificamente, a apomixia ocorre em vários gêneros; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium e Taraxacum.

Em poaceae, a apomixia foi inicialmente identificada no gênero Poa, posteriormente foi descrita em várias panicéias e andropogoneas. Entre os gêneros de Poaceae podem ser notados Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum e Themeda.

Grama chorona (Eragrostis curvula). Fonte: USDA NRCS Tucson PMC

O capim-chorão (Eragrostis curvula) é uma fonte alimentar que permite aumentar a produção de carne bovina. Uma de suas formas de reprodução é por meio da apomixia diplospórica, que pode ser compulsória ou facultativa.

Outros exemplos de plantas apomíticas estão localizados nos gêneros Sorbus -serbales- e Crataegus -thorn- da família Rosaceae. Bem como a espécie Rubus fruticosus (amora silvestre) e o gênero de plantas com flores Hieracium pertencentes à família Asteraceae.

Referências

1. Aguilera, PM (2013). Genética e localização do locus apomixis em espécies do grupo Plicatula de Paspalum L. revelada por técnicas moleculares. (Dissertação de Graduação) Universidade Nacional do Nordeste. Faculdade de Ciências Agrárias. Instituto de Botânica do Nordeste. (IBONE-CONICET).
2. Apomixis (2018) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Recuperado em: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely e Borges do Valle, Cacilda. (2010). Comportamento meiótico de híbridos interespecíficos entre Brachiaria ruziziensis sexual tetraploidizada artificialmente e B. brizantha tetraploidizada apomítica (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191-197.
4. Martínez, EJ (2001). Herança da reprodução apomítica e identificação de marcadores moleculares ligados à personagem em Paspalum notatum (Dissertação de Graduação) da Faculdade de Ciências Exatas e Naturais. Universidade de Buenos Aires.
5. Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., & Echenique, CV (2008). Apomixis, seu estudo e possíveis utilizações. AgroUNS, Ano V, Nº 9. pp 10-13.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, CR e Miranda Jiménez, L. (2010). Apomixia e sua importância na seleção e melhoramento de gramíneas forrageiras tropicais: revisão. Mexican Journal of Livestock Sciences, 1 (1), 25-42.