AXONEMA: CARACTERÍSTICAS E COMPOSIÇÃO - BIOLOGIA - 2025

O axonema é uma estrutura citoesquelética interna dos cílios e flagelos baseada em microtúbulos e que lhes dá movimento. Sua estrutura é composta por uma membrana plasmática que envolve um par de microtúbulos centrais e nove pares de microtúbulos periféricos.

O axonema está localizado fora da célula e ancorado dentro da célula por meio do corpo basal. Tem 0,2 µm de diâmetro e seu comprimento pode variar de 5–10 µm nos cílios a vários mm no flagelo de algumas espécies, embora geralmente medem 50–150 µm.

Imagem do microscópio eletrônico de transmissão. Corte através do axonema isolado de Chlamydomonas sp. Extraído e editado de: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

A estrutura do axonema dos cílios e flagelos é altamente conservadora em todos os organismos eucarióticos, desde a microalga Chlamydomonas até os flagelos do esperma humano.

Caracteristicas

Os axonemas da grande maioria dos cílios e flagelos apresentam uma configuração conhecida como "9 + 2", ou seja, nove pares de microtúbulos periféricos circundando um par central.

Os microtúbulos de cada par são diferentes em tamanho e composição, exceto o par central, que apresenta os dois microtúbulos semelhantes. Esses túbulos são estruturas estáveis, capazes de resistir a rupturas.

Os microtúbulos são polarizados e todos têm o mesmo arranjo, com sua extremidade “+” localizada em direção ao ápice e a extremidade “-” localizada basalmente.

Estrutura e composição

Como já apontamos, a estrutura do axonema é do tipo 9 + 2. Microtúbulos são longas estruturas cilíndricas, compostas por protofilamentos. Os protofilamentos, por sua vez, são constituídos por subunidades de proteínas chamadas tubulina alfa e tubulina beta.

Cada protofilamento possui uma unidade de tubulina alfa em uma extremidade, enquanto a outra extremidade possui uma unidade de tubulina beta. A extremidade com o terminal da tubulina beta é chamada de extremidade "+", a outra extremidade seria a extremidade "-". Todos os protofilamentos do mesmo microtúbulo são orientados com a mesma polaridade.

Os microtúbulos contêm, além das tubulinas, proteínas chamadas proteínas relacionadas aos microtúbulos (MAPs). De cada par de microtúbulos periféricos, o menor (microtúbulo A) é composto por 13 protofilamentos.

O microtúbulo B tem apenas 10 protofilamentos, mas é maior do que o microtúbulo A. O par central de microtúbulos tem o mesmo tamanho e cada um deles é composto por 13 protofilamentos.

Este par central de microtúbulos é envolvido pela bainha central, proteína por natureza, que se conectará com os microtúbulos periféricos A por meio de raios radiais. Por outro lado, os microtúbulos A e B de cada par são unidos por uma proteína chamada nexina.

Microtúbulos Uma parte também de um par de braços formados por uma proteína chamada dineína. Essa proteína é responsável por usar a energia disponível no ATP para realizar a movimentação dos cílios e flagelos.

Externamente, o axonema é coberto por uma membrana ciliar ou flagelar que possui a mesma estrutura e composição da membrana plasmática da célula.

Representação simplificada da seção transversal de um axonema. Retirado e editado de: AaronM na Wikipedia em inglês.

Exceções ao modelo "9 + 2" do axonema

Embora a composição “9 + 2” do axonema seja altamente conservada na maioria das células ciliadas e / ou flageladas eucarióticas, há algumas exceções a esse padrão.

No esperma de algumas espécies, o par central de microtúbulos é perdido, resultando em uma configuração “9 + 0”. O movimento flagelar nesses espermatozóides não parece diferir muito do observado em axonemas com configuração normal, por isso acredita-se que esses microtúbulos não desempenhem um papel importante no movimento.

Este modelo de axonema foi observado em espermatozoides de espécies como peixes Lycondontis e anelídeos do gênero Myzostomum.

Outra configuração observada em axonemas é a configuração “9 + 1”. Nesse caso, um único microtúbulo central está presente, em vez de um par. Nesses casos, o microtúbulo central é extensamente modificado, apresentando várias paredes concêntricas.

Este padrão de axonema foi observado nos gametas masculinos de algumas espécies de vermes. Nessas espécies, entretanto, esse padrão de axonema não se repete em outras células flageladas ou ciliadas de organismos.

Mecanismo de movimento do axonema

Estudos do movimento dos flagelos demonstraram que a flexão dos flagelos ocorre sem contração ou encurtamento dos microtúbulos do axonema. Por conta disso, o citologista Peter Satir propôs um modelo de movimento flagelar baseado no deslocamento de microtúbulos.

Segundo esse modelo, o movimento é obtido graças ao deslocamento de um microtúbulo de cada par em seu parceiro. Esse padrão é semelhante ao deslizamento das cadeias de miosina na actina durante a contração muscular. O movimento ocorre na presença de ATP.

Os braços da dineína são ancorados no microtúbulo A de cada par, com as extremidades direcionadas ao microtúbulo B. No início do movimento, os braços da dineína aderem ao local de fixação no microtúbulo B. Então, ocorre uma mudança no a configuração da dineína que dirige o microtúbulo B para baixo.

Nexin mantém os dois microtúbulos próximos um do outro. Posteriormente, os braços da dineína se separam do microtúbulo B. Ele então se reunirá novamente para repetir o processo. Esse deslizamento ocorre alternadamente entre um lado do axonema e o outro.

Esse deslocamento alternado em um lado do axonema faz com que o cílio, ou flagelo, dobre primeiro para um lado e depois para o lado oposto. A vantagem do modelo de movimento flagelar de Satir é que ele explicaria o movimento do apêndice independentemente da configuração do axonema dos microtúbulos do axonema.

Doenças relacionadas ao axonema

Existem várias mutações genéticas que podem causar desenvolvimento anormal do axonema. Essas anormalidades podem ser, entre outras, a falta de um dos braços da dineína, interno ou externo, dos microtúbulos centrais ou dos raios radiais.

Nesses casos, desenvolve-se uma síndrome chamada síndrome de Kartagener, na qual as pessoas que sofrem dela são inférteis porque os espermatozóides não são capazes de se mover.

Esses pacientes também desenvolvem vísceras em posição invertida em relação à posição normal; por exemplo, o coração localizado no lado direito do corpo e o fígado no lado esquerdo. Essa condição é conhecida como situs inversus.

Aqueles com síndrome de Kartagener também são propensos a infecções respiratórias e sinusais.

Outra doença relacionada ao desenvolvimento anormal do axonema é a doença renal policística. Nesse caso, vários cistos se desenvolvem nos rins que acabam por destruí-lo. Essa doença se deve a uma mutação nos genes que codificam proteínas chamadas policistinas.

Referências

1. M. Porter & W. Sale (2000). O axonema 9 + 2 ancora várias dineínas internas do braço e uma rede de quinases e fosfatases que controlam a motilidade. The Journal of Cell Biology.
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7. S. Resino (2013). O citoesqueleto: microtúbulos, cílios e flagelos. Recuperado de epidemiologiamolecular.com