- Caracteristicas
- Taxonomia e classificação
- Calmanostraca
- Sarsostraca
- Diplostraca
- Reprodução
- Assexuado
- Sexual
- Respiração
- Alimentando
- Importância econômica
- Referências
Os branquiópodes (classe Branchiopoda) são um grupo de pequenos crustáceos, principalmente de água doce, que se caracterizam principalmente por apresentarem os apêndices da região posterior da cabeça em forma de lâminas. Esses apêndices, chamados de filópodes, têm um lobo que funciona como uma guelra e é o que dá o nome ao grupo (branquiópode = pé branquial).
Alguns branquiópodes têm o corpo dividido em três regiões ou tagmata; cabeça, tórax e abdômen. Porém, outros não apresentam uma delimitação clara entre esses dois últimos tagmata, a porção pós-cefálica do corpo recebendo o nome de tronco, que apresenta um número variável de somitos corporais.
Calmanostraca, Triops australiensis. Extraído e editado de: Stijn Ghesquiere.
Apesar de seu pequeno tamanho, alguns branquiópodes são de importância comercial, como as pulgas d'água (Daphnia) e artêmias (Artemia), que são utilizadas como alimento para peixes e camarões nas fazendas de aquicultura.
Caracteristicas
Os branquiópodes têm formas altamente variáveis, o que torna difícil caracterizá-los de uma forma geral. No entanto, sua monofilia foi comprovada várias vezes. Entre as características que definem o grupo destacam-se:
- O tronco ou apêndices do tórax são foliáceos, enquanto os somitos do abdômen, quando evidentes, carecem de apêndices (pleópodes). O número de segmentos corporais é variável.
- A carapaça pode apresentar-se sob a forma de concha bivalve (Laevicaudata), univalva (Cladocera), escudo cefálico (Notostraca) ou ausente (Anostraca), mas nunca é calcificada.
- O primeiro par de antenas (anténulas) geralmente não é segmentado, enquanto as maxilas são geralmente reduzidas, vestigiais ou ausentes. Os olhos geralmente estão presentes em pares.
- Os branquiópodes são geralmente pequenos (menos de 40 mm) e de vida curta, geralmente são de água doce, embora existam espécies que vivem em águas hipersalinas.
Taxonomia e classificação
Tradicionalmente, os branquiópodes eram incluídos em um grupo artificial denominado entomostraci, que, por não calcificar seu exoesqueleto, se assemelhava a insetos, daí seu nome.
Porém, esse táxon foi excluído e carece de validade taxonômica devido ao seu caráter polifilético, ou seja, os diferentes grupos não compartilharam o mesmo ancestral.
Atualmente, os branquiópodes representam uma classe dentro do subfilo Crustacea. A classe Branchiopoda é representada por três subclasses:
Calmanostraca
Ele contém uma única ordem de espécies atuais; a ordem Notostraca. Notostraca são branquiópodes com a região cefálica protegida por um escudo dorsal. Apresentam anéis na região posterior do corpo, que não são verdadeiros somitos corporais.
Esses organismos podem apresentar hermafroditismo, ou sexos separados, caso em que não apresentam um dimorfismo sexual acentuado, exceto pela presença de óvus nas fêmeas.
São principalmente de água doce, habitando corpos d'água temporários, embora também existam espécies de águas salobras e marinhas. Eles se alimentam principalmente de detritos, e algumas espécies podem se tornar pragas dos campos de arroz.
Sarsostraca
Subclasse que contém a anostraca (ordem Anostraca), comumente conhecida como artémia, embora este último termo deva ser usado apenas para representantes do gênero de mesmo nome.
Esses crustáceos não têm uma concha ou escudo na cabeça; eles têm um par de olhos compostos e pedunculados e, às vezes, também têm um olho meio naupliar estranho.
Os sexos são separados e pode haver dimorfismo sexual ao nível das antenas, que são reduzidas nas fêmeas e robustas, e formadas por duas segmentadas nos machos. A partenogênese pode estar presente.
Habitam corpos de água doce a águas hipersalinas, onde se alimentam principalmente por filtração do plâncton, embora algumas espécies sejam predadoras de pequenos invertebrados.
Sarsostraca, Artemia salina. Tirado e editado de: © Hans Hillewaert.
Diplostraca
Tradicionalmente dividido nas ordens Cladocera e Conchostraca. Atualmente o Cladocera é considerado uma superordem, enquanto os Conchostracos, considerados polifiléticos, foram separados em duas ordens; Laevicaudata e Spinicaudata.
A concha pode ser realmente bivalve, ou apenas na aparência, como no caso dos cladóceros, que possuem uma concha dobrada na parte dorsal do animal, dando a impressão de ser formada por duas válvulas. Esta concha pode ou não (Cladocera) envolver (Laevicaudata, Spinicaudata) a região cefálica.
Os sexos nesses organismos são geralmente separados, mas a partenogênese é comum. A larva pode estar presente ou pode haver desenvolvimento direto.
Reprodução
A reprodução em branquiópodes pode ser sexual ou assexuada, por partenogênese.
Assexuado
A partenogênese em branquiópodes pode ser geográfica ou cíclica. Na partenogênese geográfica, as formas partenogenéticas estão localizadas mais para as zonas polares, enquanto as formas sexuais começam a aparecer à medida que se avança para as zonas temperadas ou para o equador.
Na partenogênese cíclica, os organismos comumente se reproduzem por partenogênese, mas quando as condições se tornam adversas, aparecem as formas sexuais.
Exemplos de partenogênese geográfica ocorrem em notostraci do gênero Triops, enquanto a partenogênese cíclica ocorre comumente em cladóceros do gênero Daphnia.
Sexual
Anostraci são dióicos, isto é, eles têm sexos separados, mas a maioria das outras espécies de branquiópodes têm formas hermafroditas e dióicas.
A determinação do sexo pode ser por cromossomos sexuais ou por cromossomos autossômicos. Por exemplo, em cladóceros, fatores como temperatura ou densidade populacional podem afetar a determinação do sexo.
Quando existe hermafroditismo, os organismos podem se autofertilizar ou cruzar com machos, mas em muitas espécies não há fecundação cruzada, ou seja, um par de hermafroditas não pode fertilizar simultaneamente.
Em branquiópodes, geralmente, os ovos produzidos pela reprodução partenogenética são de casca fina e não podem entrar em dormência. Os ovos produzidos por reprodução sexual, por outro lado, são de casca grossa. Os últimos são chamados de ovos ou cistos dormentes.
Os cistos podem resistir à dessecação por longos períodos e só eclodirão quando as condições ambientais forem favoráveis. Esses ovos geralmente produzem apenas filhotes fêmeas, com organismos que vão crescer e amadurecer para se reproduzir partenogeneticamente.
Em alguns casos, durante a reprodução sexual, ocorre uma falha durante a meiose para produzir gametas, resultando em gametas com uma carga genética maior do que o normal, que podem ser fertilizados e produzir organismos viáveis.
Os organismos que se desenvolvem com carga cromossômica supranumerária são chamados de poliplóides, que podem ser fixados na população graças à partenogênese. Por exemplo, alguns espécimes do gênero Artemia podem ter uma carga cromossômica triplóide, tetraplóide ou mesmo maior.
Respiração
A troca gasosa nos branquiópodes ocorre através das brânquias localizadas nas pernas do tronco. Quando os organismos nadam, batem as pernas contra a água, gerando uma corrente que não só permite que se movam, mas também respiram e capturam partículas de alimentos.
Os pigmentos respiratórios transportam gases respiratórios (oxigênio e dióxido de carbono) no sangue através dos pigmentos respiratórios. Esses pigmentos, ao contrário do que ocorre nos vertebrados, não estão confinados nas células sanguíneas, mas se diluem na hemolinfa.
Os branquiópodes possuem basicamente hemocianina como pigmento respiratório. A hemocianina é uma proteína associada a dois átomos de cobre e não é tão eficiente no transporte de oxigênio quanto a hemoglobina.
Anostraca, quando as condições ambientais se tornam adversas e os níveis de oxigênio caem na água, pode sintetizar a hemoglobina para maximizar a eficiência respiratória.
Alimentando
Sua alimentação é basicamente filtrando o plâncton e as partículas de matéria orgânica presentes na água. No entanto, algumas espécies podem ser predadoras ativas e outras podem se alimentar de detritos orgânicos obtidos do substrato.
Durante a filtração, a maioria dos branquiópodes nadam em posição invertida, ou seja, com as costas voltadas para o fundo e a barriga voltada para a superfície. Além disso, o bater das pernas ocorre de trás para a frente.
As partículas de comida, que os branquiópodes pegaram com as pernas, caem em uma ranhura na parte ventral do corpo e o bater das pernas as direciona anteriormente em direção à boca.
Diplostraca, Daphnia longispina. Retirado e editado de: Dieter Ebert, Basel, Suíça [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0
Importância econômica
Artemia é um importante produto na aquicultura. Esses organismos são cultivados para obter biomassa. A biomassa, por sua vez, é utilizada na alimentação de peixes adultos e camarões. Por outro lado, suas larvas nauplius são usadas por sua vez para alimentar estágios larvais de organismos em cultura.
Eles vendem nauplios de artémia já incubados. Também comercializam os cistos para que os nauplios sejam incubados diretamente pelas partes interessadas.
Da mesma forma, muitas pessoas usam artêmia como animais de estimação, recebendo o nome de macacos do mar (ou mokeys) ou dragões d'água (dragões aquáticos). O camarão salino é comercializado como cisto, com instruções de descapsulação e cuidados.
Os cladóceros, principalmente os dos gêneros Daphnia e Moina, também são usados como alimento, vivo ou liofilizado, para espécies de água doce em cultura, como bagres e serrasalmídeos.
Os notostracos, por sua vez, podem ser uma praga nos arrozais. Nesses campos, eles se alimentam diretamente das pequenas plantas ou arrancam-nas durante o forrageamento. Eles também os afetam, aumentando a turbidez da água, o que diminui a penetração da luz solar, causando um atraso no desenvolvimento das mudas.
No entanto, no Japão, os pesquisadores usaram esses organismos para o controle biológico de ervas daninhas nas plantações de arroz; descobriram que seu uso é mais eficiente do que herbicidas no controle de ervas daninhas nessas culturas.
Referências
- RC Brusca, W. Moore & SM Shuster (2016). Invertebrados. Terceira edição. Imprensa da Universidade de Oxford.
- PA McLaughlin (1980). Morfologia comparativa dos crustáceos atuais. WH Freemab and Company, São Francisco.
- FR Schram (1986). Crustáceos. Imprensa da Universidade de Oxford.
- KV Tindall & K. Fothergill (2012). Revisão de uma nova praga de arroz, camarão girino (Notostraca: Triopsidae), no sul dos Estados Unidos e um método de patrulhamento de inverno em campos de arroz para detecção pré-plantio. Journal of Integrated Pest Management.
- Branchiopoda. No Registro Mundial de Espécies Marinhas. Recuperado de marinespecies.org.
- F. Takahashi (1994). Uso do camarão girino (Triops spp.) Como agente biológico no controle de ervas daninhas no Japão. Centro de Tecnologia de Alimentos e Fertilizantes. Recuperado de fftc.agnet.org
- B. Wojtasik & M. Bryłka - Wołk (2010). Reprodução e estrutura genética de um crustáceo de água doce Lepidurus arcticus de Spitsbergen. Pesquisa Polar polonesa.