ÁCIDO GIBERÉLICO: CARACTERÍSTICAS, SÍNTESE, FUNÇÕES - QUÍMICA - 2024

O ácido giberélico é um hormônio vegetal endogenamente de todas as plantas vasculares (acima). É responsável por regular o crescimento e o desenvolvimento de todos os órgãos dos vegetais.

Ácido giberélico, pertencente ao grupo dos hormônios vegetais conhecidos como "giberelinas". Foi o segundo composto químico classificado como hormônio vegetal (substância promotora de crescimento) e, juntas, as giberelinas são um dos fitohormônios mais estudados na área de fisiologia vegetal.

Estrutura química do ácido giberélico (Fonte: criado por Minutemen usando BKchem 0.12 via Wikimedia Commons)

As giberelinas (ou ácidos giberélicos) foram isoladas pela primeira vez em 1926 pelo cientista japonês Eiichi Kurosawa do fungo Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi é o patógeno responsável pela doença da "planta muda", que causa alongamento excessivo do caule nas plantas de arroz.

No entanto, foi somente no início dos anos 1950 que a estrutura química do ácido giberélico foi elucidada. Pouco depois, muitos compostos com estrutura semelhante foram identificados, afirmando que eram produtos endógenos de organismos vegetais.

O ácido giberélico tem múltiplos efeitos sobre o metabolismo das plantas, sendo um exemplo o alongamento do caule, o desenvolvimento da floração e a ativação das respostas de assimilação de nutrientes nas sementes.

Atualmente, mais de 136 compostos "semelhantes à giberelina" foram classificados como endógenos em plantas, derivados de microrganismos exógenos ou produzidos sinteticamente em um laboratório.

Caracteristicas

Em quase todos os livros didáticos, o ácido giberélico ou giberelina é abreviado com as letras GA, A3 ou Gas e os termos "ácido giberélico" e "giberelina" são freqüentemente usados ​​sem distinção.

O ácido giberélico, em sua forma GA1, possui a fórmula molecular C19H22O6 e é distribuído universalmente em todos os organismos do reino vegetal. Essa forma do hormônio atua em todas as plantas e participa da regulação do crescimento.

Quimicamente, os ácidos giberélicos têm uma estrutura composta de 19 a 20 átomos de carbono. São compostos constituídos por uma família de ácidos diterpênicos tetracíclicos e o anel que compõe a estrutura central desse composto é o ent-giberelano.

O ácido giberélico é sintetizado em muitas partes diferentes da planta. Porém, foi detectado que no embrião das sementes e nos tecidos meristemáticos eles são produzidos em quantidade muito maior do que em outros órgãos.

Mais de 100 dos compostos classificados como giberelinas não têm efeitos como fitohormônios per se, mas são precursores biossintéticos dos compostos ativos. Outros, por outro lado, são metabólitos secundários que são inativados por alguma via metabólica celular.

Uma característica comum dos ácidos giberélicos hormonalmente ativos é a presença de um grupo hidroxila em seu átomo de carbono na posição 3β, além de um grupo carboxila no carbono 6 e uma γ-lactona entre os átomos de carbono 4 e 10.

Síntese

A via de síntese do ácido giberélico compartilha muitas etapas com a síntese de outros compostos terpenóides em plantas, e até mesmo foram encontradas etapas compartilhadas com a via de produção de terpenóides em animais.

As células vegetais têm duas vias metabólicas diferentes para iniciar a biossíntese de giberelina: a via do mevalonato (no citosol) e a via do fosfato de metileritritol (nos plastídios).

Nas primeiras etapas de ambas as rotas, é sintetizado o pirofosfato de geranilgeranila, que atua como um esqueleto precursor para a produção dos diterpenos de giberelina.

A via que mais contribui para a formação das giberelinas ocorre nos plastídios, por meio da via do fosfato de metileritritol. A contribuição da via citosólica do mevalonato não é tão significativa quanto a dos plastídeos.

E quanto ao pirofosfato de geranilgeranil?

Na síntese do ácido giberélico, a partir do pirofosfato de geranilgeranil, participam três tipos diferentes de enzimas: terpeno-sintases (ciclases), monooxigenases do citocromo P450 e dioxigenases dependentes de 2-oxoglutarato.

As monooxigenases do citocromo P450 estão entre as mais importantes durante o processo de síntese.

As enzimas ent -copalil difosfato sintase e ent-kaureno sintase catalisam a transformação do fosfato de metileritritol em ent-kaureno. Finalmente, a monooxigenase do citocromo P450 em plastídios oxida ent -kauren, convertendo-o em giberelina.

A via metabólica da síntese da giberelina em plantas superiores é altamente conservada, entretanto, o metabolismo subsequente desses compostos varia muito entre as diferentes espécies e até mesmo entre os tecidos da mesma planta.

Recursos

O ácido giberélico está envolvido em múltiplos processos fisiológicos nas plantas, principalmente nos aspectos relacionados ao crescimento.

Alguns experimentos de engenharia genética baseados no desenho de mutantes genéticos em que os genes que codificam o ácido giberélico são "deletados" permitiram determinar que a ausência desse fitohormônio resulta em plantas anãs, com metade do tamanho das plantas normais.

Efeito da ausência de ácido giberélico em plantas de cevada (Fonte: CSIRO via Wikimedia Commons)

Da mesma forma, experimentos da mesma natureza mostram que mutantes para ácido giberélico apresentam atrasos no desenvolvimento vegetativo e reprodutivo (desenvolvimento da flor). Além disso, embora a razão não tenha sido determinada com certeza, uma quantidade menor de RNAs mensageiros totais foi observada nos tecidos de plantas mutantes.

As giberelinas também participam do controle fotoperiódico do alongamento das hastes, o que tem sido demonstrado com a aplicação exógena de giberelinas e a indução de fotoperíodos.

Como a giberelina está relacionada à ativação da mobilização e degradação das substâncias de reserva contidas nas sementes, uma das funções mais citadas na bibliografia é sua participação na promoção da germinação das sementes de várias espécies de plantas..

O ácido giberélico também está envolvido em outras funções, como encurtamento do ciclo celular, extensibilidade, flexibilidade e inserção de microtúbulos na parede celular das células vegetais.

Aplicações na indústria

As giberelinas são amplamente exploradas na indústria, especialmente em termos de agronomia.

Sua aplicação exógena é uma prática comum para obter melhores rendimentos de diferentes safras de interesse comercial. É especialmente útil para plantas com grande quantidade de folhagem e é conhecido por contribuir para a melhoria da absorção e assimilação de nutrientes.

Referências

1. Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Fisiologia e desenvolvimento vegetal.
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