- Caracteristicas
- Tipos
- Isogamia homotálica
- Isogamia heterotálica
- Organismos com gametas isogâmicos
- Organismos modelo
- Exceções à regra
- Isogamia em algas
- Chlamydomonas
- Closterium
- Algas marrons
- Isogamia em fungos
- Fermento
- Fungos filamentosos
- Isogamia em protozoários
- Consequências ecológicas e evolutivas
- Investimento parental simétrico
- Evolução
- Teoria 1
- Teoria 2
- Teoria 3
- Referências
A isogamia é um sistema reprodutivo vegetal onde os gametas são morfologicamente semelhantes. A semelhança ocorre na forma e no tamanho, e as células sexuais masculinas e femininas não podem ser distinguidas. Este sistema reprodutivo é considerado ancestral. Ocorre em diferentes grupos de algas, fungos e protozoários.
Os gametas envolvidos na isogamia podem ser móveis (ciliados) ou não. A união do mesmo ocorre por conjugação. As células sexuais indiferenciadas se fundem e trocam material genético.
Isogamia. Modificado de M. Piepenbring, via Wikimedia Commons
A isogamia pode ser homotálica ou heterotálica. É homotálico quando ocorre a fusão entre gametas que possuem o mesmo genoma. Na isogamia heterotálica, os gametas têm uma composição genética diferente.
Caracteristicas
Fonte: M. Piepenbring
A reprodução por isogamia ocorre por conjugação. Neste, o conteúdo de uma célula se move para outra e ocorre a fusão.
Processos de carigamia (fusão de núcleos) e plasmogamia (fusão de citoplasma) estão envolvidos. A diferenciação de células somáticas em células sexuais pode estar associada a condições ambientais. A interação com outros indivíduos da mesma espécie também pode influenciar.
Depois que a diferenciação ocorre, os gametas devem encontrar e reconhecer outras células sexuais. Em grupos onde ocorre a isogamia, o reconhecimento e a fusão dos gametas ocorrem de maneiras diferentes.
As células sexuais podem ser flageladas ou imóveis. Em alguns casos, eles são grandes, como em algumas algas verdes.
Tipos
Existem dois tipos de isogamia relacionados à composição genética dos gametas.
Isogamia homotálica
O gameta de um indivíduo é conjugado com outro do mesmo grupo clonal. Neste caso, considera-se que ocorre a autofecundação.
Todos os núcleos têm o mesmo genótipo e não há interação com um genótipo diferente. As células somáticas se diferenciam diretamente em células sexuais.
Os gametas se formam em populações clonais e a fusão posterior ocorre para formar o zigoto.
Isogamia heterotálica
Os gametas são produzidos em diferentes indivíduos, que possuem uma composição genética diferente.
Os gametas devem ter compatibilidade genética para que a fusão ocorra. Geralmente, são formados dois tipos de gametas. O "mais" e o "menos" compatíveis entre si.
A célula gametangial (que produz o gameta) de um tipo forma um par com a do outro tipo. Eles são reconhecidos por meio de comunicações químicas que, em alguns casos, envolvem a produção de feromônios.
Organismos com gametas isogâmicos
A condição de isogamia parece dominar em organismos unicelulares, enquanto a anisogamia é quase universal para eucariotos multicelulares. Na maioria das linhagens eucarióticas de organismos unicelulares, os gametas são iguais em tamanho e não distinguimos entre machos e fêmeas.
Organismos modelo
Em eucariotos, há um número significativo de espécies com gametas isogâmicos. No entanto, vamos apenas mencionar os gêneros que aparecem constantemente na literatura biológica - embora existam muitos mais.
A conhecida ameba social da espécie Dictyostelium discoideum, a levedura comum que usamos para fazer alimentos Saccharomyces cerevisiae e o protozoário parasita que causa a doença do sono Trypanosoma brucei são exemplos de organismos com gametas idênticos.
Em algas verdes, a isogamia é um fenômeno comum. Na verdade, existem dois tipos de isogamia nesses organismos.
Algumas espécies produzem gametas de tamanho relativamente médio com um sistema fototático representado por uma mancha ocular. Outras espécies possuem os mesmos gametas, mas muito menores do que no caso anterior. Além disso, eles não têm o ponto do olho.
Exceções à regra
No entanto, não é possível fazer uma observação tão radical e restringir gametas isogâmicos a linhagens unicelulares e anisogâmicos a seres multicelulares.
De fato, as plantas apresentam algumas exceções a essa regra, uma vez que gêneros de algas verdes coloniais como Pandorina, Volvulina e Yamagishiella apresentam a condição de isogamia.
Também há exceções na direção oposta, uma vez que existem organismos unicelulares, como as algas verdes da ordem Bryopsidales, que apresentam gametas diferentes.
Isogamia em algas
Em algas, foi observada a presença de dois tipos de células sexuais associadas à isogamia.
Em alguns grupos, os gametas são de tamanho médio e possuem mecanismos de fototaxia. Existe um ponto ocular que é estimulado pela luz.
Geralmente estão associados à presença de cloroplastos e à capacidade de acumular substâncias de reserva. Em outros casos, os gametas são muito pequenos e não possuem uma mancha no olho.
A reprodução sexual em algas isogamias ocorre de maneira diferente.
Chlamydomonas
É um grupo de algas verdes unicelulares, com dois flagelos. Apresenta isogamia heterotálica. A isogamia homotálica pode ocorrer em algumas espécies.
As células vegetativas haplóides se diferenciam em células sexuais quando as condições de nitrogênio aumentam no meio. Existem dois tipos de gametas, com diferentes complementos genéticos.
Os gametas produzem aglutininas (moléculas de adesão) que promovem a fixação dos flagelos. Após a fusão, os dois gametas fornecem a informação genética necessária para o desenvolvimento do embrião.
Closterium
Essas algas pertencem à divisão Charyophyta. Eles são unicelulares. Apresentam isogamia homotálica e heterotálica.
Os gametas não são móveis. Nesse caso, quando as células sexuais se originam, forma-se uma papila de conjugação. Os citoplasmas são liberados ao quebrar a parede celular.
Posteriormente, ocorre a fusão dos protoplasmas de ambos os gametas e o zigoto é formado. A atração química entre os diferentes tipos genéticos ocorre na isogamia heterotálica.
Algas marrons
Eles são organismos multicelulares, com gametas isogâmicos flagelados. Outros grupos se reproduzem por anisogamia ou oogamia.
Os gametas são morfologicamente iguais, mas se comportam de maneira diferente. Existem espécies em que o tipo feminino libera feromônios que atraem o tipo masculino.
Em outros casos, um tipo de gameta se move por um curto período. Em seguida, ingerir o flagelo e liberar feromônios. O outro tipo se move por mais tempo e tem um receptor para o sinal do feromônio.
Isogamia em fungos
Ocorre isogamia de ambos os tipos homotálico e heterotálico. Na maioria dos casos, o reconhecimento de gametas está associado à produção de feromônios.
Fermento
Em vários grupos unicelulares, como Saccharomyces, os gametas se diferenciam em resposta a uma mudança na composição do meio de cultura. Sob certas condições, como baixos níveis de nitrogênio, as células somáticas se dividem por meiose.
Gametas com composição genética diferente são reconhecidos por sinais de feromônios. As células formam projeções em direção à fonte de feromônios e se unem a seus ápices. Os núcleos de ambos os gametas migram até se fundirem e formarem uma célula diplóide (zigoto).
Fungos filamentosos
Eles são organismos multicelulares. Eles apresentam principalmente sistemas heterotálicos. Durante o desenvolvimento sexual, eles formam estruturas doadoras (masculinas) e receptivas (femininas).
A fusão celular pode ocorrer entre uma hifa e uma célula mais especializada ou entre duas hifas. A entrada do núcleo doador (masculino) na hifa, estimula o desenvolvimento de um corpo frutífero.
Os núcleos não se fundem imediatamente. O corpo frutífero forma uma estrutura dicariótica, com núcleos de diferentes composições genéticas. Posteriormente, os núcleos se fundem e se dividem por meiose.
Isogamia em protozoários
A isogamia ocorre em grupos unicelulares flagelados. Esses organismos ciliados estabelecem conexão citoplasmática entre gametas em áreas especializadas da membrana plasmática.
Os grupos ciliados possuem dois núcleos, um macronúcleo e um micronúcleo. O macronúcleo é a forma somática. O micronúcleo diplóide se divide por meiose e forma o gameta.
Os núcleos haplóides são trocados por uma ponte citoplasmática. Posteriormente, os citoplasmas de cada célula são restaurados e elas recuperam sua autonomia. Este processo é único nos eucariotos.
Em Euplotes, feromônios específicos de cada tipo genético são produzidos. As células param o crescimento somático quando detectam um feromônio de composição genética diferente.
Para espécies de Dileptus, as moléculas de reconhecimento são apresentadas na superfície da célula. Gametas compatíveis são ligados por proteínas de adesão nos cílios.
No Paramecium, as substâncias de reconhecimento são produzidas entre gametas compatíveis. Essas substâncias promovem a união das células sexuais, bem como sua adesão e posterior fusão.
Consequências ecológicas e evolutivas
Investimento parental simétrico
Na biologia evolutiva, um dos tópicos mais discutidos quando falamos sobre organismos complexos (como mamíferos) é o investimento dos pais. Este conceito foi desenvolvido pelo eminente biólogo Sir Ronald Fisher em seu livro "A Teoria Genética da Seleção Natural", e envolve as despesas dos pais para o bem-estar dos jovens.
A igualdade nos gametas implica que o investimento parental será simétrico para ambos os organismos envolvidos no evento reprodutivo.
Ao contrário do sistema de anisogamia, onde o investimento dos pais é assimétrico, e é o gameta feminino que fornece a maior parte dos recursos não genéticos (nutrientes, etc.) para o desenvolvimento do zigoto. Com a evolução de sistemas que apresentam dimorfismo em seus gametas, uma assimetria também se desenvolveu nos organismos parentais.
Evolução
De acordo com as evidências e os padrões de reprodução que encontramos nas espécies modernas, parece lógico considerar a isogamia como condição ancestral, aparecendo nos primeiros estágios da reprodução sexuada.
Em várias linhagens de organismos multicelulares, como plantas e animais, um sistema de reprodução diferencial evoluiu de forma independente, em que os gametas femininos são grandes e imóveis e os masculinos são pequenos e têm a capacidade de se mover para o óvulo.
Embora as trajetórias precisas de mudança de uma condição isogâmica para uma anisogâmica não sejam conhecidas, várias teorias foram formuladas.
Teoria 1
Um deles destaca uma possível compensação entre o tamanho dos gametas e seu número. De acordo com esse argumento, a origem da anisogamia é uma estratégia evolutivamente estável causada pela seleção disruptiva na busca por eficiência e sobrevivência do zigoto.
Teoria 2
Outra teoria busca explicar o fenômeno como uma forma de compensar uma célula imóvel (o óvulo) com muitas células com capacidade de se mover (o espermatozóide).
Teoria 3
Uma terceira visão explica a geração da anisogamia como uma característica adaptativa para evitar conflitos entre o núcleo e o citoplasma devido à herança uniparental das organelas.
Referências
- Hadjivasiliou Z e A Pomiankowski (2016) A sinalização de gametas está subjacente à evolução dos tipos de acasalamento e seu número. Phil. Trans. R. Soc. B 371: 1-12.
- Lehtonen J, H Kokko e GA Parker (2016) O que os organismos isogâmicos nos ensinam sobre sexo e os dois sexos? Trans. R. Soc. B 371: 20150532.
- Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang e J Heitman (2011) Sex in fungi. Annu. Rev. Genet. 45: 405-430.
- Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae e PA Cox (2012) As trajetórias evolutivas explicam a evolução diversificada da isogamia e anisogamia em algas verdes marinhas. Proc Natl Acad Sei 109: 13692-13697.
- Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki e H Sekimoto (2012) Formação de zigosporos entre cepas homotálicas e heterotálicas de Closterium. Sex Plant Reprod 25: 1-9.