LÍQUENES: CARACTERÍSTICAS, TIPOS E ESPÉCIES - BIOLOGIA - 2025

Os líquenes são associações simbióticas entre fungos (micobionte) e uma alga verde ou cianobactéria (fotobionte). Fungos formadores de líquen não podem sobreviver sozinhos na natureza, nem podem gerar a grande diversidade de formas de crescimento de líquen ou substâncias secundárias sem seu fotobionte.

A maioria dos micobiontes pertence a um grupo de Ascomycota denominado Lecanoromycetes. A maioria dos fotobiontes pertence aos gêneros Trebouxia e Trentepohlia (algas verdes) e Calothrix, Gloecapsa e Nostoc (cianobactérias).

Líquen. Fonte: pixabay.com

À primeira vista, os líquenes parecem plantas, mas, ao microscópio, observa-se a associação de milhões de células fotobiontes entrelaçadas dentro de uma matriz formada pelos filamentos do fungo. O fungo forma um talo, que abriga o fotobionte.

Cerca de 8% dos ecossistemas terrestres são dominados por líquenes. Nesses ecossistemas, as plantas vasculares estão em seu limite fisiológico. Os líquenes têm uma vantagem em sua capacidade de sobreviver ao frio extremo, calor e estresse hídrico, razão pela qual podem permanecer em estado de torpor.

Os líquenes são caracterizados por sua distribuição, propagação e reprodução, morfologia, metabolismo, interações simbióticas e ecologia.

Caracteristicas

Distribuição

Os líquenes são encontrados em quase todo o mundo, principalmente em ambientes extremos, como o deserto e altas montanhas. Existe uma estreita relação entre a forma do talo (também chamado de corpo do líquen) e sua distribuição. O talo tem três formas de crescimento diferentes: crustose, foliose e frutose.

O talo crustoso assemelha-se a uma casca intimamente ligada à superfície. Eles não podem ser removidos sem causar a destruição do líquen. Os líquenes com este formato resistem à seca e são bem adaptados a climas secos, como o deserto. Um exemplo é a Arthopyrenia halodytes que vive no Mar Mediterrâneo em substratos calcários.

O talo frondoso (ou frondoso) se assemelha a um pequeno arbusto. Os líquenes com esta forma crescem melhor em áreas de chuva frequente. Um exemplo é o gênero Physma, que vive na floresta tropical da Austrália, na casca das árvores.

O talo fruticus (ou frutículo) é filamentoso, em forma de folha. Os líquenes com esta forma usam vapor de água atmosférico. Eles vivem principalmente em ambientes úmidos, como áreas nubladas na costa do oceano e regiões montanhosas nos trópicos. Um exemplo é a Ramalina pollinaria que vive em um abeto (Abies alba) na Suíça.

Propagação e reprodução

A reprodução mais comum de líquenes é a sexual do micobionte. Nesse tipo de reprodução, o micobionte libera numerosos esporos que, após a germinação, devem encontrar um fotobionte compatível.

Como os esporos são geneticamente diversos, a união de um fungo e uma alga verde para formar um líquen gera grande variabilidade genética nos líquenes. Deve-se notar que o fotobionte se reproduz apenas clonalmente, com exceção dos fotobiontes pertencentes a Trentepohliales.

Se o micobionte se reproduz assexuadamente, o fotobionte é passado para a próxima geração com seu micobionte por meio de propágulos vegetativos especializados, como sorédia e isídia. São crescimentos externos através de rachaduras e poros na superfície do córtex do talo.

Soredia são pequenos aglomerados de células de algas e micélios fúngicos. Este modo de propagação é típico de líquenes folhosos e frutados. Por exemplo, o talo Lepraria consiste inteiramente em sorédia.

Isidia são pequenas extensões do talo que também servem para propagação assexuada se forem cortadas do talo. Por exemplo, o talo de Parmotrema crinitum é coberto por isídios.

Morfologia

A morfologia e a anatomia dos líquenes respondem às restrições impostas pelo ambiente à simbiose. O micobionte é externo e o fotobionte interno. A aparência do talo é determinada pelo micobionte.

Todos os líquenes têm morfologia interna semelhante. O corpo do líquen é formado por filamentos de micobionte.

A densidade desses filamentos define as camadas do líquen. Na superfície, que fica em contato com o meio ambiente, os filamentos ficam bastante compactados formando a crosta, o que diminui a intensidade da luz, evitando danos ao fotobionte.

Sob a casca há uma camada formada por algas. Lá, a densidade dos filamentos é baixa. Abaixo da camada de algas está a medula, que é uma camada solta composta de filamentos. Em líquenes crustosos, a medula entra em contato com o substrato.

Nos líquenes folioses, sob a medula, existe um segundo córtex, denominado córtex interno, que se liga ao substrato por hifas do fungo que se assemelham a raízes, por isso são chamadas de rizinas.

Nos líquenes das frutas, a casca envolve uma camada de algas. Este, por sua vez, circunda a medula.

Metabolismo

Cerca de 10% da biomassa total do líquen é composta pelo fotobionte, que sintetiza carboidratos por meio da fotossíntese. Entre 40% e 50% da massa seca dos líquenes é carbono fixado pela fotossíntese.

Os carboidratos sintetizados no fotobionte são transportados para o micobionte, onde são utilizados para a biossíntese de metabólitos secundários. Se o fotobionte for uma cianobactéria, o carboidrato sintetizado é a glicose. Se for uma alga verde, os carboidratos são ribitol, eritrol ou sorbitol.

As principais classes de metabólitos secundários vêm por meio de:

- Acetil-polimalonil

- ácido mevalônico

- Ácido shikímico.

Os produtos da primeira via são ácidos alifáticos, ésteres e derivados relacionados, bem como compostos aromáticos derivados de policetídeos. Os produtos da segunda via são triterpenos e esteróides. Os produtos da terceira via são as terfenilquinonas e derivados do ácido pulvínico.

O fotobionte também fornece vitaminas ao micobionte. Por sua vez, o micobionte fornece-lhe a água obtida do ar e expõe o fotobionte à luz para que faça a fotossíntese. Os pigmentos ou cristais presentes na crosta atuam como filtros, absorvendo certos comprimentos de onda necessários à fotossíntese.

Interações simbióticas

Os termos seletividade e especificidade podem ser usados ​​para associações simbióticas. Seletividade é quando um organismo interage preferencialmente com outro. A especificidade se refere à interação célula-célula na qual há exclusividade absoluta.

Foi proposto que os líquenes podem ser considerados uma simbiose altamente seletiva. Algumas observações que apóiam essa ideia são:

- Dos milhares de gêneros de algas, muito poucos são fotobiontes.

- Certas algas livres que colonizam os mesmos habitats, os líquenes não são incorporados neles apesar de estarem em contacto direto.

Foi proposto que em alguns líquenes, como os do gênero Cladonia, há forte seletividade e especificidade do micobionte em relação à alga simbionte. Outros líquenes, como os dos géneros Lepraria e Stereocaulon, apresentam apenas especificidade (em ambos os casos para a alga Asterochloris).

Em geral, a especificidade é baixa no nível de espécie ou população. Além disso, deve-se levar em consideração que a especificidade não é o único determinante da composição: a associação entre os indivíduos é influenciada pelas condições ambientais locais.

Ecologia

Em comparação com as plantas vasculares, os líquenes são competidores fracos devido ao seu tamanho pequeno e crescimento extremamente lento. Apesar disso, a composição das espécies de líquen pode influenciar a textura e química do solo, aumentando a cobertura e a biodiversidade.

A presença e abundância de líquenes são determinadas por fatores como a química e estabilidade do substrato, a disponibilidade de luz e a umidade do ambiente. Assim, as comunidades de líquen podem mudar como resultado da temperatura ou disponibilidade de água.

Por esse motivo, os líquenes funcionam como bioindicadores das alterações climáticas, que podem ser monitorizados periodicamente através da análise da cobertura e riqueza de espécies dos líquenes presentes na área de estudo.

O uso de líquenes como bioindicadores das mudanças climáticas tem as seguintes vantagens:

- Medições diárias não são necessárias.

- Os líquenes têm vida longa e são amplamente distribuídos.

- O monitoramento do líquen pode ser feito em estações localizadas em regiões com condições ambientais extremas.

Os fotobiontes de alguns líquenes também funcionam como bioindicadores de contaminação ambiental. Por exemplo, o fotobionte Coccomyxa é muito sensível a metais pesados.

Tipos

Os líquenes exibem uma resiliência acentuada, sendo capazes de se estabelecerem em ambientes inóspitos para outros seres vivos. No entanto, eles também podem ser altamente suscetíveis a distúrbios ambientais causados ​​pelo homem.

Os líquenes podem ser classificados de acordo com o ambiente em que crescem, os requisitos de pH ou o tipo de nutrientes que retiram do substrato. Por exemplo, com base no ambiente, os líquenes são divididos em saxicoles, corticosteróides, marinhos, de água doce e folículos.

Líquenes saxões crescem nas rochas. Exemplo: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Líquenes de corticultura crescem na casca das árvores. Exemplos: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Líquenes marinhos crescem nas rochas onde as ondas batem. Exemplos: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Líquenes de água doce crescem em rochas nas quais há água em movimento. Exemplos: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Líquenes foliculares crescem nas folhas da floresta tropical. Espécies desse tipo atuam como bioindicadores microclimáticos.

Taxonomia

Por serem organismos poliespecíficos e considerados como a soma do micobionte e do micobionte, os líquenes não possuem um status formal na taxonomia dos organismos vivos. As antigas classificações taxonômicas dos líquenes como entidades únicas se desenvolveram antes que sua natureza simbiótica fosse reconhecida.

A taxonomia atual de líquenes é baseada exclusivamente nos caracteres e relações filogenéticas do micobionte. Por esse motivo, todos os líquenes são classificados como fungos.

Atualmente, as ordens, famílias e gêneros de fungos formadores de líquen são delimitados pelos caracteres dos corpos frutíferos. Os líquenes com talos, embora sejam morfologicamente diferentes, permanecem unidos na mesma família ou gênero. Outras estruturas, como isidiums e soredians, também são consideradas.

98% das espécies de fungos que formam líquenes pertencem ao Filo Ascomycota. A maioria das espécies restantes pertencem ao Filo Basidiomycota. Em relação aos fotobiontes, 87% das espécies são algas verdes, 10% são cianobactérias e 3% são uma combinação de algas verdes e cianobactérias.

Os estudos moleculares permitiram modificar o conceito de espécie com base na morfologia. Da mesma forma, estudos de metabólitos secundários permitiram a separação de espécies morfologicamente semelhantes.

Espécies representativas

Cadeias tróficas

Como os líquenes são produtores primários, eles servem de alimento para animais herbívoros. Na América do Norte e na Eurásia, grandes mamíferos herbívoros, como renas e renas, se alimentam do líquen Cladonia rangiferina. No inverno, esses herbívoros podem comer entre 3 e 5 kg por dia desse líquen.

C. rangiferina, conhecida como líquen rena, pertence à classe Lecanoromycetes e à família Cladoniaceae. C. rangifera pode atingir um tamanho semelhante ao das plantas vasculares típicas. É cinza com um talo semelhante a uma fruta.

As espécies pertencentes ao gênero Cladonia são tolerantes a altas concentrações de metais, razão pela qual podem armazenar altas concentrações de derivados radioativos de estrôncio e césio. O consumo desse líquen por animais representa um problema, pois pode atingir níveis prejudiciais no homem que se alimenta desses animais.

Indústria de perfumes

Evernia prunastri, conhecida como musgo de carvalho, e Pseudevernia furfuracea, conhecida como musgo de árvore, são espécies de líquenes importantes na indústria de perfumes. Eles pertencem à classe Lecanoromycetes e à família Parmeliaceae.

Ambas as espécies são coletadas no sul da França, Marrocos e ex-Iugoslávia, processando cerca de 9.000 toneladas por ano. Além de ser útil para a indústria de perfumes, P. furfuracea é sensível à contaminação, por isso é usada para monitorar contaminações industriais.

Formulários

Os líquenes são ricos em pigmentos que servem para bloquear a luz ultravioleta B (UVB). As cianobactérias do líquen Collema são ricas neste tipo de pigmentos, os quais foram purificados e patenteados como um produto que confere 80% de proteção contra os UVB.

O cianoliquen Collema cristatum, por exemplo, possui um pigmento denominado colemin A (ʎ _max = 311 nm), uma micosporina que confere proteção UVB (280-315 nm).

Roccellla montagnei é um licor frutado que cresce sobre as rochas, a partir do qual se obtém um corante vermelho ou roxo na região do Mediterrâneo. Outros líquenes, como Heteroderma obscurata e Nephroma laevigatum, contêm antraquinonas usadas como corantes.

Os líquenes contêm substâncias que podem ser utilizadas pela indústria farmacêutica. Muitas espécies de líquenes têm compostos ativos que matam bactérias, como Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis e Escherichia coli. Além disso, os líquenes têm alto potencial como fonte de drogas anticâncer.

Referências

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