O trofoblasto é uma estrutura composta por um conjunto de células que formam a camada externa que envolve o blastocisto, nos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário em mamíferos. O termo vem do grego trophos, que significa "alimentar"; e explosão, que se refere à célula germinativa embrionária.
Durante os primeiros estágios da gravidez placentária de mamíferos, as células trofoblásticas são as primeiras a se diferenciar em um óvulo que foi fertilizado. Este conjunto de células é conhecido como trofoblasto, mas após a gastrulação é denominado trofectoderma.
O trofoblasto fornece moléculas nutritivas ao embrião em desenvolvimento e facilita a sua implantação na parede uterina devido à sua capacidade de corroer os tecidos do útero. Assim, o blastocisto pode se unir à cavidade formada pela parede uterina, onde vai absorver nutrientes do fluido que sai da mãe.
Recursos
O trofoblasto desempenha um papel crucial na implantação e placentação. Ambos os processos ocorrem corretamente como consequência da comunicação molecular entre os tecidos fetais e maternos, mediada por hormônios e receptores de membrana.
Durante a implantação do blastocisto, novos tipos de células trofoblásticas distintas são gerados, chamados trofoblasto viloso e extraviloso. O primeiro participa das trocas entre o feto e a mãe, e o segundo une o corpo placentário à parede do útero.
Por sua vez, a placentação é caracterizada pela invasão das artérias espirais uterinas por células trofoblásticas extravilosas que surgem da ancoragem das vilosidades. Devido a esta invasão, a estrutura arterial é substituída por material fibrinóide amorfo e células trofoblásticas endovasculares.
Essa transformação estabelece um sistema de perfusão de baixa e alta capacidade das artérias radiais ao espaço interviloso, no qual a árvore vilosa está inserida.
A fisiologia da gravidez depende do progresso ordenado das mudanças estruturais e funcionais no trofoblasto viloso e extraviloso.
Isso significa que uma perturbação desses processos pode levar a diferentes tipos de complicações de vários graus de gravidade, incluindo possível perda de gravidez e doenças fatais.
O trofoblasto, embora não contribua diretamente para a formação do embrião, é um precursor da placenta cuja função é estabelecer uma conexão com o útero materno para permitir a nutrição do embrião em desenvolvimento. O trofoblasto é evidente a partir do dia 6 em embriões humanos.
Camadas
Durante a implantação, o trofoblasto se multiplica, cresce e se diferencia em duas camadas:
Sinciotrofoblasto
O sinciciotrofoblasto constitui a camada mais externa do trofoblasto, suas células não apresentam limites intercelulares porque suas membranas (sincício) foram perdidas. Por esse motivo, as células aparecem multinucleadas e formam cordões que se infiltram no endométrio.
As células sincitiotrofoblásticas vêm da fusão das células citotrofoblásticas e seu crescimento causa a geração de vilosidades coriônicas. Eles servem para aumentar a área de superfície que permite o fluxo de nutrientes da mãe para o feto.
Por meio da apoptose (morte celular programada) das células do estroma uterino, são criados espaços por meio dos quais o blastocisto penetra ainda mais no endométrio.
Finalmente, o sincitiotrofoblasto produz o hormônio gonadotrofina coriônica humana (HCG) que é detectado a partir da segunda semana de gestação.
Citotrofoblasto
Por sua vez, o citotrofoblasto forma a camada mais interna do trofoblasto. Basicamente, é uma camada irregular de células ovóides com um único núcleo e por isso são chamadas de células mononucleares.
O citotrofoblasto está localizado logo abaixo do sincitiotrofoblasto e seu desenvolvimento começa a partir da primeira semana de gestação. O trofoblasto facilita a implantação embrionária por meio de células citotrofoblásticas, que têm a capacidade de se diferenciar em diferentes tecidos.
O desenvolvimento adequado das células citotrofoblásticas é crucial para o sucesso da implantação do embrião no endométrio uterino e é um processo altamente regulado. No entanto, o crescimento descontrolado dessas células pode levar a tumores, como um coriocarcinoma.
Desenvolvimento
Durante a terceira semana, o processo de desenvolvimento embrionário também inclui a continuação do desenvolvimento do trofoblasto. Inicialmente, as vilosidades primárias são formadas pelo citotrofoblasto interno circundado pela camada externa do sinciciotrofoblasto.
Posteriormente, as células da mesoderme embrionária migram em direção ao núcleo das vilosidades primárias e isso ocorre na terceira semana de gestação. No final desta semana, essas células mesodérmicas começam a se separar para formar células dos vasos sanguíneos.
Conforme esse processo de diferenciação celular avança, o que é conhecido como sistema capilar cabeludo se forma. Nesse ponto, as vilosidades placentárias são formadas, que serão as definitivas.
Os capilares formados a partir desse processo entrarão em contato com outros capilares que se formam simultaneamente no mesoderma da placa coriônica e no pedículo de fixação.
Esses vasos recém-formados entrarão em contato com os do sistema circulatório intraembrionário. Assim, no momento em que o coração começa a bater (isso ocorre na quarta semana de desenvolvimento), o sistema viloso estará pronto para fornecer o oxigênio e os nutrientes necessários ao seu crescimento.
Continuando com o desenvolvimento, o citotrofoblasto penetra mais no sincitiotrofoblasto que recobre a velocidade, até atingir o endométrio materno. Eles entram em contato com hastes peludas e formam a cobertura citotrofoblástica externa.
Essa camada envolve todo o trofoblasto e acaba unindo firmemente a placa coriônica ao tecido endometrial no final da terceira semana (dias 19-20) de gestação.
Embora a cavidade coriônica tenha aumentado de tamanho, o embrião permanece ancorado em sua cobertura trofoblástica pelo pedículo de fixação, uma estrutura de ligação bastante rígida. Mais tarde, o pedículo de fixação se tornará o cordão umbilical que conectará a placenta ao embrião.
Referências
- Cross, JC (1996). Função do trofoblasto na gravidez normal e pré-eclâmptica. Fetal and Maternal Medicine Review, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Controle da função do trofoblasto humano. Reproductive Biology and Endocrinology, 5, 1-14.
- Pfeffer, PL e Pearton, DJ (2012). Desenvolvimento de trofoblasto. Reprodução, 143 (3), 231-246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Diferenciação de trofoblasto durante a implantação embrionária e formação da interface materno-fetal. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). As proteases da catepsina têm papéis distintos na função trofoblasta e na remodelação vascular. Development, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Função do trofoblasto humano durante o processo de implantação. Reproductive Biology and Endocrinology, 3 (Figura 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Função e controle de subtipos de trofoblasto invasivo humano: intrínseco vs. controle materno. Cell Adhesion and Migration, 10 (1-2), 154-162.